Примерное время на чтение статьи: 26 минуты

Особое место в истории биологии занимает XVIII в., когда в биологическом познании происходит коренной перелом в направлении систематической разработки научных методов познания и формирование предпосылок первой фундаментальной биологической теории — теории эволюции путем естественного отбора.

ЭВОЛЮЦИЯ.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ.

Эволюция — всеобщее постепенное, упорядоченное и последовательное развитие. Биологическая эволюция — исторический процесс развития во времени органического мира, сопро-вождающийся изменением организмов (развитием сложных организмов из более простых), вымиранием одних и появлением других форм. Основные концепции биологии этого периода.

Эволюция ― естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

ОСНОВНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ.

Креационизм.

В додарвиновский период (до 1859 г.) в естествознании господствовали метафизические взгляды на природу, когда явления и тела природы рассматривались как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные, не связанные между собой. Они были тесно связаны с креационизмом (лат. creatio ― сотворение) и теологией (греч. teos ― боги, logos ― слово, учение, наука), согласно которым многообразие органического мира есть результат творения его Богом.

Креационизм ― (от лат. creatio «творение») — религиозная и философская концепция, согласно которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как непосредственно созданные Творцом, или Богом. Креационисты (К. Линней, Ж. Кювье) доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления, при этом К. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира».

Аристотель был креационистом и приверженцем теории самозарождения жизни. Он считал, что рыбы и моллюски могут самозарождаться из морского ила, а черви — из гниющего вещест-ва. Он также был сторонником идеи «изначальной целесообразности», якобы присущей всем живым существам. Под выражением «изначальная целесообразность» понималось соответствие организма или органа той цели, которая была якобы поставлена для него творцом с самого начала, т. е. при сотворении мира. Представления о неизменности всей природы и изначальной целесообразности поддерживались правящими кругами и церковью. Наблюдая природу в разных ее проявлениях, Аристотель не имел представления о целенаправленном научном экспери-менте. Однако вклад Аристотеля в развитие представлений о живой природе был огромен и создал прочный фундамент для успешного и последовательного формирования впоследствии биологической картины мира.

К. Линней – Креационизм – Все создано Богом, виды неизменны (эволюции нет)

Систематика К. Линнея

Важным этапом развития биологической науки стал период поиска системы в мире живого. В конце XVIII в. возникла необходимость систематизировать накопленный фактический материал о живых организмах, появилась потребность в классификации живых существ. Становление систематики связано с именем шведского ученого Карла Линнея (1707–1778 гг.). Основные итоги его деятельности изложены в работах «Система живой природы» и «Философия ботаники». Он осуществил деление животных и растений на соподчиненные группы, ввел бинарную (двойную) систему названий биологических видов. В XVIII в. К. Линней создал бинарную номенклатуру живой природы = систематизировал.

Царство животных Линней разделил по строению кровеносной системы таким образом:

• первая ступень — кровь красная и горячая: четвероногие и птицы (сердце с двумя желудочками);
• вторая ступень — кровь красная и холодная: гады и рыбы (сердце с одним желудочком);
• третья ступень — холодная белая жидкость вместо крови: черви и насекомые. 

Линней правильно выделил классы млекопитающих, птиц и рыб. Но он объединил в одном классе «гады» пресмыкающихся и земноводных, тогда как они относятся к разным классам. В класс «черви» попали почти все типы беспозвоночных. Линней объединил в один отряд ленивца, муравьеда и слона по признаку отсутствия резцов, не зная, что бивни и есть разросшиеся верхние резцы. На самом деле слон относится к отряду хоботных, а ленивец и муравьед к — отряду неполнозубых. По сходству в строении клюва курица и страус попали в один отряд, тогда как по со-вокупности признаков они принадлежат к разным подклассам птиц (килегрудых и бескилевых).

В основу классификации животных Линней положил строение кровеносной и дыхательной систем. Он выделил 6 классов животных: млекопитающие, птицы, гады (земноводные и пресмыка-ющиеся), рыбы, насекомые, черви. К классу червей Линней ошибочно отнес одноклеточных, губок, кишечнополостных, моллюсков и иглокожих.

В основе деления растений на систематические группы лежало их различие в генеративных органах (т. е. органах, отвечающих за половое размножение). Линней выделил 24 класса расте-ний, причем первые 13 классов отличались друг от друга только по количеству тычинок. Ему удалось также выделить 67 порядков у растений, но при этом нередко ссылался на интуицию и «инстинкт натуралиста». 

Несмотря на ошибки, допущенные Карлом Линнеем, очевиден его гигантский вклад в развитие биологической науки. Он упорядочил представления о многообразии животного и раститель-ного мира, вызвал своими работами интерес к систематике в научном мире. Впервые описал около 10 000 видов растений и 4200 видов животных, внес много нового в концепцию биологи-ческого вида.

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал, который позволял сделать следующие выводы:

1. Даже внешне далекие виды по внутреннему строению обнаруживают определенные черты сходства.
2. Современные виды отличаются от давно живших на Земле ископаемых.
3. Внешний вид, строение и продуктивность сельскохозяйственных растений и животных могут существенно изменяться в зависимости от условий их выращивания и содержания.

Трансформизм.

К концу XVIII в. во многом изменились общественно-политические взгляды во Франции. Рост революционных идей, французская революция, развитие капитализма, научные открытия — все это подрывало старые, метафизические представления о неизменности природы и общества. В произведениях многих ученых появились высказывания о происхождении современных видов растений и животных от далеких предков. Сомнения в неизменности видов привели к возникновению трансформизма — системы взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин. Во Франции такие идеи принадлежали Жоржу Бюффону, в Англии — Эразму Дарвину (деду Чарльза Дарвина).

Начиная с Бюффона, трансформизм переходит в новый период; за то время фактический материал значительно возрос. В этот период учение нашло своего наиболее блестящего представи-теля в лице Ламарка. Первая последовательная теория эволюции была предложена в начале XIX в. французским натуралистом и философом Жаном Батистом Ламарком. Данная теория полу-чила название ламарксизм, или трансформизм.

Трансформизм — учение о непрерывном изменении видов животного и растительного царств и о происхождении форм органического мира от одной или нескольких простейших форм.

Движущие силы эволюции по Ж.-Б. Ламарку: Ж.Б. Ламарк полагал, что организмами движет внутреннее стремление организмов к усложнению, совершенствованию, прогрессу структуры и функций. Формирование приспособлений и видообразование происходит под действием внешнего фактора – окружающей среды. Эволюция организмов происходит в результате  упражне-ния и неупражнения органов. Упражняемые части тела активно развиваются, неупражняемые редуцируются и впоследствии исчезают. Результаты упражнения-неупражнения органов  пере-даются по наследству.

Наибольшую известность из примеров, приведённых Ламарком, приобрёл пример с жирафами. Жирафам приходится постоянно вытягивать шею, чтобы дотянуться до листьев, растущих у них над головой. Поэтому их шеи становятся длиннее, вытягиваются.

Ж. Б. Ламарк ― Трансформизм ― Внутреннее стремление к прогрессу; Влияние среды (упражнение/неупражнение органов); Передача по наследству приобретенных признаков ― единица эволюции = особь.

Ламарковское толкование причин изменения видов в природе имеет серьезные недостатки. Так, влиянием упражнения или неупражнения органов нельзя объяснить изменения таких приз-наков, как длина волосяного покрова, густота шерсти, жирность молока, окраска покровов животных, которые не могут упражняться. Кроме того, как теперь известно, не все изменения, воз-никающие у организмов под влиянием окружающей среды, наследуются.

Этьен Жоффруа Сент-Илер, французский зоолог, предшественник Ч. Дарвина, пропагандировал единство животного мира на основе общности происхождения всех известных видов. Он считал, что причина трансформации видов — в целесообразных и наследуемых реакциях зародышей организмов на изменения среды. 

Серьезным противником Ламарка и Сент-Иллера был выдающийся биолог Жорж Кювье. Он был сторонником постоянства вида. Одержав верх в публичном споре в академии, Кювье на дол-гое время закрепил в науке представление о неизменности вида. Исследования Кювье над ископаемыми животными привели его к теории катастроф, по которой каждый геологический период имел свою фауну и флору и заканчивался громадным переворотом, катастрофой, при которой гибло на Земле все живое, и новый органический мир возникал путем нового творчес-кого акта. 

Жан-Батист ЛАМАРК и его ГРАДУАЛИСТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИОННАЯ КОНЦЕПЦИЯ.

Родился Жан-Батист Ламарк — 1 августа 1744 года в небольшом городе Базантен, в семье военных. Однако сам Жан-Батист военным не стал: в то время это требовало больших финансовых расходов. Первое время ученый постигал карьеру в церковной сфере. В 16 лет он добровольцем ушел на Семилетнюю войну, на которой дослужился до звания офицера. В 24 года он порвал с военной службой и приехал в Париж для изучения медицины и естественных наук. В Париже ученый встретил французскую революцию 1789-1794 годов. Ламарку принадлежит введение термина «биология», который сегодня широко используется. В 1820 году Ламарк потерял зрение и был вынужден диктовать свои научные труды дочери. Он умер в бедности, в 1829 году, оставив заметное научное наследие.

Основа учения Ж.-Б. Ламарка

18-19 века в Европе связаны с кардинальной ломкой социально-экономических отношений. Происходят социальные революции, в ходе которых совершается промышленный переворот. Бурно развивается наука. Старые научные взгляды сменяются новыми теориями. Ламарку принадлежит создание учения об эволюции живых организмов. Основы естественной системы животных и обоснование целостной теории эволюции живой природы представлены в его труде «Философия зоологии».

Ламарк занимался исследованиями в области систематике, в результате которых он сделал вывод, что существуют незаметные и постепенные переходы между видами. По мнению ученого, живая природа представляет собой ряды постоянно меняющихся особей, объединенные в человеческом воображении в виды. Позже Ламарк отбросил метафизическую идею стабильности видов (прогрессивную идею), а также начал отрицать факт существования видов в природе, что было ошибочно. Тем не менее Ламарку удалось сделать правильный вывод. Он утверждал, что виды объективно существуют в природе, однако не постоянно, а на протяжении конкретных временных промежутков. Это указывает на то, что виды достаточно стабильны.

Живые организмы ученый предлагал размещать в системе в виде ступеней, что отражала исторический путь развития живой природы: от низкоорганизованных (простейших) до высокоорга-низованных (млекопитающих или птиц). Всех животных он разделил на 2 группы:

1. Беспозвоночные.
2. Позвоночные.

Все они составили 14 классов, которые располагались на 6 ступенях. Каждая следующая ступень имела отличия от предыдущей более сложным устройством основных систем органов.

Такой процесс — усложнения организации живых существ от низшей ступени к высшей — Ламарк стал называть градацией. По градации можно легко определить, каким был путь развития живой природы в направлении от простого к сложному (от низшего к высшему). Это открытие по праву считается большой заслугой Ламарка.

Причины градаций

Ламарк много думал о движущихся силах эволюции и вскоре сделал вывод, что причина градации — присущее всем живым организмам внутреннее стремление к усложнению и усовершенст-вованию своей организации. По мнению ученого, внутреннее стремление к прогрессу присутствует в живых организмах с момента возникновения живой природы. Такое предположение ученого — идеалистическое. Среди прочих движущих сил эволюции Ламарк называл влияние внешней среды. Результатом такого влияния в границах одной и той же ступени организации является образование многочисленных видов, приспособленных к условиям жизни в имеющейся окружающей среде. Ученый считал, что при любом изменении окружающей среды в орга-низмах происходят исключительно полезные изменения свойств и качеств. Они передаются по наследству и считаются врожденными.

Значение и оценка учений Ламарка

Важное о Ламарке — то, что он является автором первого учения об эволюции в органическом мире. Ученый первым стал употреблять такие термины как «родство», «родственные связи» — они использовались в качестве обозначения общности происхождения живых организмов. Общая картина исторического развития живой природы была понята Ламарком верно. Тем не ме-нее моменты, связанные с движущими силами эволюции, понимались и изучались им неправильно. Все дело было в том, что на тот момент в обществе господствовало идеалистическое мировоззрение. Уровень же развития биологических знаний был довольно низкий.

Идеи Ламарка

• Ж. Б. Ламарк создал естественную систему животных, основанную на принципе родства между организмами. Виды не остаются постоянными, они медленно и непрерывно изменяются. Классификация должна отражать «порядок самой природы», т. е. ее прогрессивное развитие. В его системе животные размешены по уровню организации на 14 классов — от инфузорий до млекопитающих. Классы Ламарк разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения их организации.
• Ламарк впервые сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Однако, по мнению Ламарка, дальнейшее развитие идет только по пути прогрессивного усложнения организмов.
• В природе существует некий изначальный закон внутреннего стремления организмов к совершенствованию. Согласно этим представлениям, все живое, начиная с самозародившихся инфузорий, постоянно стремится к усложнению своей организации, что в конечном итоге приводит к превращению одних форм живых существ в другие (например, инфузории постепенно превращаются в полипов, полипы — в лучистых и т. д.).
• Главный фактор изменчивости организмов — влияние внешней среды: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды.
  У организмов, лишенных центральной нервной системы (растения, низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у водяного лютика подводные листья сильно рассечены и имеют вид нитей (прямое влияние водной среды), а надводные листья — лопастные (прямое влияние воздушной среды).
  Рис. Стрелолист с надводными, плавающими и подводными листьями
• Закон упражнения и неупражнения органов. У животных, имеющих центральную нервную систему, влияние среды на организм, по Ламарку, осуществляется косвенным путем: условия жизни определяют потребности животного, а значит, действия, привычки и поведение. Вследствие этого одни органы больше и чаще употребляются в работе (упражняются), а другие меньше и реже (не упражняются), причем при упражнении органы развиваются (длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц, длинный язык у муравьеда и дятла и др.), а при неупражнении — недоразвиваются (недоразвитие глаз у крота, крыльев у страуса и др.). 
  С точки зрения Ламарка, длинные шея и ноги у жирафа — результат того, что многие поколения его коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться все выше и выше; перепонки между пальцами у водоплавающих птиц возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растягивания кожи между ними при плавании в поисках пищи или при спасении от хищников. Некоторые органы при постоянном неупражнении их в ряду поколений постепенно исчезают (конечности у змей).
• Закон наследования приобретенных признаков. Таким образом, изменения органов, возникающие как прямым, так и косвенным путем, становятся, по Ламарку, сразу полезными, приспособительными. Если изменения организмов, вызванные прямым или косвенным воздействием условий среды, повторяются в целом ряду поколений, то они наследуются и становятся признаками новых видов. Например, незначительное удлинение шеи и ног у жирафа, происходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины.

ХАРАКТЕРИСТИКА ЭВОЛЮЦИОННЫХ ВЗГЛЯДОВ.

Область науки (направление биологии)	Научный труд или теория, автор	Вклад в формирование ЭВОЛЮЦИОННЫХ взглядов
I. Научные предпосылки
Космогония	И. Кант (1724-1804) «Всеобщая естественная история и теория неба»	Идея о происхождении космических тел естественным путем (а не в результате Божественного творения) и возможности их эволюции
	П. Лаплас (1749-1827) «Изложение системы мира»	Идея развития во времени Земли и всей Солнечной системы
Геология	Ч. Лайель. «Основы геологии», 1830	Геологическая эволюция поверхности Земли непрерывна и продолжается в настоящее время. Она происходит постоян-но под действием повседневных факторов — ветра, дождя, колебаний температуры, морского прибоя, жизнедеятель-ности растений и животных
Химия	Ф. Веллер — впервые осуществил синтез органических веществ, 1824	Показал, что образование органических веществ происходит без участия особой «жизненной силы»
	Й. Берцелиус (1779-1848)показал общность элементного состава живой и неживой природы	Идея о единстве всей природы
Морфология	Трансформизм XVIII и Д. Дидро, Ж. Ламетри, П.Гольбах, Ж.Бюффон	Изменяемость форм растений и животных под влиянием естественных причин
Морфология	Работы И. В. Гёте (1749-1832), А. Декандойля (1806-1893), В.Гофмейстера (1824-1877)	Единство плана строения растений
Систематика	К. Линней. «Система природы», 1735	Классификация растений и животных. Бинарная номенкла-тура. Определение вида. Идея иерархичности (соподчине-ния) таксонов
	Ж.-Б. Ламарк. «Философия зоологии», 1809	Первое эволюционное учение. Доказательство факта про-грессивной эволюции, разработка классификации животных, построенной на принципе родственности организмов, а не только их сходства

	Первая половина XIX в. Результаты исследований О. Декан-дойля,П. Латрейля,П. С. Палласа,Г. Р. Тревирануса и др.	Разнообразие видов в пределах более крупных таксонов трактовалось данными учеными как результат изменчивост-и этих видов. Поэтому их исследования дали материал для обоснования мысли об общности происхождения живых су-ществ на основании сходства строения
Палеонтология	Теория катастроф, Ж. Кювье (1762-1832)	Показана последовательная смена форм животных на Земле; нарастание сходства строения вымерших животных с совре-менными по мере приближения к более поздним геологи-ческим напластованиям; усложнение организации животных во времени
Сравнительная анатомия	Принцип корреляций, Ж. Кювье	Соответствие строения органов животных друг другу. (Каж-дая часть тела отражает принципы строения всего организ-ма. Ни одна часть тела не может измениться без соответст-вующего изменения других частей)
	Теория типов, Ж. Кювье	Сходство строения животных в пределах типа объективно указывало на их возможное родство и общее происхожде-ние.
	Э. Ж. Сент-Илер (1772-1844) Положение о «едином плане строения всех животных»	Сходство строения органов, выполняющих одинаковые функ-ции, и сохранение основных черт строения при изменении функции органа. Понятие гомологичных органов.
Цитология	М. Шлейден, Т. Шванн. Клеточная теория,1839	Идея общности строения всех организмов, поскольку осно-вой их строения является единообразный структурный эле-мент — клетка
Эмбриология	К. Ф. Вольф	Идея развития — впервые (1759) привел данные о постепен-ном формировании органов в ходе зародышевого развития (в определенном порядке)
	И. Ф. Меккель (1781-1833) «Закон параллелизма»	Впервые сформулировал положение о том, что «взрослые формы низших животных подобны зародышам высших жи-вотных»
	X. И. Пандер. Открытие зародышевых листков и универсальности их закладки (1818)	Показал сходное течение развития зародышей животных различных систематических групп
	К. М. Бэр.Закон зародышевого сходства(«История развития животных», 1828-1837)	Показал, что развитие всех организмов начинается с яйце-клетки. При этом наблюдаются следующие закономерности, общие для всех позвоночных: на ранних этапах развития обнаруживается поразительное сходство в строении заро-дышей животных, относящихся к разным классам (при этом эмбрион высшей формы по-хож не на взрослую животную форму, а на ее эмбрион); у зародышей каждой большой группы животных общие признаки образуются раньше, чем специальные; в процессе эмбрионального развития проис-ходит расхождение признаков от более общих к специаль-ным.
Биогеография и экология	Исследования А. Гумбольдта (1769-1859), К. Ф. Рулье	Показали зависимость географического распространения организмов от условий их существования; взаимосвязь организмов с окружающей средой
	Н. А. Северцов (1827-1885)	Предположение о том, что образование новых видов — приспособительный (адаптивный) процесс
II. Социально-экономические предпосылки.
Сельское хозяйство	Выведение огромного количества пород животных и сортов растений	Было показано, что путем отбора можно создавать новые формы организмов. Это явилось наглядным опровержением представлений о неизменности видов

Политэкономия	А. Смит(1723-1790), учение о «свободной конкуренции»	Устранение неприспособленных в процессе свободной кон-куренции
	Т. Мальтус (1766-1834)«Опыт о законе народонаселения»	Ограничение роста численности группы организмов (нара-стающей в геометрической прогрессии) нехваткой ресурсов для ее существования (нарастающих в арифметической про-грессии). (Именно Т. Мальтусу принадлежит выражение «бо-рьба за существование».)

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ Ч. ДАРВИНА.

Предпосылки возникновения дарвинизма.

1)Достижения селекции свидетельствовали о том, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их к своим потребностям путем искусственного отбора. Развитие машинного производства в сельском хозяйстве вызвало потребность в создании новых пород и сортов, отвечающих потребностям развивающегося капитализма.

2)Утверждения английской политической экономии (А.Смит, Д.Рикардо) о том, что конкуренция есть «естественный закон» незыблемых общественных отношений. Закон народонаселения священника Т.Мальтуса, пытавшегося объяснить необходимость снижения роста численности населения, которая идёт якобы в геометрической прогрессии и отстает от производства продук-тов питания, нарастающего в арифметической прогрессии.

3)Кругосветное путешествие (1831-1836гг.) Ч.Дарвина на корабле «Бигль» в качестве натуралиста, позволявшее собирать обширные коллекции и ценные наблюдения.

Дарвинизм.

Чарльз Дарвин – выдающийся английский естествоиспытатель – создал эволюционную теорию, основные положения которой не утратили своего значения и в наше время. На основании всестороннего анализа материала, собранного во время кругосветного путешествия и после него, Дарвин создает свою эволюционную теорию. Им изданы 17 крупных трудов. Эволюционное учение Ч. Дарвина основано на огромном фактическом материале и отличается от всех остальных эволюционных теорий строгой логичностью и последовательностью. Ч. Дарвин исходил из того, что в процессе размножения численность особей увеличивается в геометрической прогрессии, если условия благоприятствуют выживанию всех потомков: «Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо размножается столь быстро, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро бы заняло всю Землю». Ч. Дарвин проиллюстрировал это положение следующим примером: пара слонов дает за весь период размножения не более 6 детенышей, но за 750 лет общая численность ее пото-мства достигла бы 19 млн. особей. Однако из-за действия самых разнообразных лимитирующих и элиминирующих факторов потенциальная возможность быстрого увеличения численности реализуется очень редко. В частности, лимитирующим фактором является ограниченность объема доступных ресурсов, что приводит к конкуренции за пищу, за места для обитания и разм-ножения. Снижение численности происходит также за счет воздействия элиминирующих факторов: хищников, паразитов, болезнетворных агентов, а также неблагоприятных факторов не-живой природы (климатические факторы, пожары, наводнения…).

Первой действительно научной эволюционной теорией является теория Чарльза Дарвина (1809-1882, Англия), опубликованная им в 1859 году в книге «О происхождении видов путем естес-твенного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Показав, что наследственность, изменчивость и борьба за существование присущи всему живому, Ч. Дарвин на их основе вывел основной эволюционный фактор ― естественный отбор.

Дарвинизм – теория эволюции, основанная на трудах Ч. Дарвина, считавшего естественный отбор, борьбу за существование и наследственную изменчивость главными факторами видообра-зования и формирования приспособлений (адаптаций) организмов к условиям жизни.

Одним из существенных аргументов в пользу реальности эволюции Ч. Дарвин считал изменение животных и растений при одомашнивании. По мысли Ч. Дарвина, люди постепенно, поколе-ние за поколением, отбирали удачных производителей и отсеивали остальной приплод, у которого желаемые свойства были менее выражены. Скрещивание отобранных особей приводило к усилению искомого признака. Отбор, производимый человеком, носит искусственный характер. При естественном отборе в качестве фактора, решающего, кто выживет и оставит потомст-во, выступает природа.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда и никем не были созданы.
2. Возникнув естественным путем, виды медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.
3. Факторами создания сортов и пород являются наследственная изменчивость и искусственный отбор.
4. Понимание происхождения культурных форм дает ключ к объяснению происхождения видов. Наследственная изменчивость, на основе которой ведётся искусственный отбор, проявляется и в природе. Причинами, аналогичными творчеству человека, ведущего искусственный отбор, в природе являются борьба за существование и естественный отбор.

5. Борьба за существование — сложные и многообразные отношения организмов между собой и с условиями внешней среды. Неизбежность борьбы за существование вытекает из противоречия между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью жизненных ресурсов.
6. Следствием борьбы за существование является естественный отбор — выживание наиболее приспособленных особей. Естественный отбор сохраняет особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и устраняет особей, не имеющих этих изменений. В результате особи, обладающие полезными наследственными изменениями, оставляют плодовитое потомство, и их численность возрастает.
7. Таким образом, из поколения в поколение в результате взаимосвязанного действия наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора виды изменяются в направлении все большей приспособленности к условиям среды обитания. Приспособленность организмов не абсолютна, она носит относительный характер.
8. Естественный отбор вызывает расхождение (дивергенцию) признаков внутри вида и может привести к видообразованию. Образование новых видов обусловливает многообразие живого.
9. Способность организмов выживать в борьбе за существование не обязательно связана с более высокой организацией, поэтому наряду с высокоорганизованными формами жизни существуют и низкоорганизованные.

Значение эволюционного учения Ч. Дарвина

Дарвин дал научное объяснение органической целесообразности как исторически возникающей относительной приспособленности организмов к условиям жизни; открыл движущую силу эволюции — естественный отбор; привел доказательства животного происхождения человека. Дарвинизм также доказал, что движущие силы развития природы находятся в ней самой, т. е. живой природе присуще самодвижение и саморазвитие. В этом заключается философское значение этого учения. Ч. Дарвин ― Дарвинизм ― наследственная изменчивость; естественный отбор; борьба за существование; единица эволюции = вид.

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ.

Основные движущие силы эволюции по Дарвину:

1. наследственная изменчивость;
2. борьба за существование;
3. естественный отбор.

Наследственная изменчивость.

Наследственная изменчивость (неопределённая, мутационная) связана с изменением генотипа особей, поэтому возникшие изменения наследуются.

Формы изменчивости		Причины появления	Значение	Примеры
Ненаследственная, модификационная фенотипическая, групповая, определенная		Изменение условий среды, в резу-льтате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом	Адаптация — приспособление к данным условиям среды, выжива-ние, сохранение потомства	Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует коча-на. Породы лошадей и коров, заве-зенных в горы, становятся низко-рослыми
Наследственная, генотипическая, индивидуальная, неопределенная	Мутационная	Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах	Материал для естественного и ис-кусственного отбора, так как мута-ции могут быть полезные, вредные и безразличные; доминантные и рецессив-ные	Появление полиплоидных форм в популяции растений или у некото-рых животных (насекомых, рыб) приводит к их репродуктивной изо-ляции и образованию новых видов — микроэволюции
	Комбинативная	Возникает стихийно в рамках попу-ляции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комби-нации генов	Распространение в популяции но-вых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора	Появление розовых цветков при скрещивании белоцветковой и красноцветковой примул. При скре-щивании белого и серого кроликов может появиться черное потомст-во
	Соотносительная (коррелятивная)	Возникает в результате способнос-ти генов влиять на формирование не одного, а двух и более призна-ков	Постоянство взаимосвязанных при-знаков, целостность организма как системы	Длинноногие животные имеют разную длину конечностей. У сто-ловых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и жилок листа.

Борьба за существование.

Борьба за существование — форма активности организмов, направленная на обеспечение своей жизни и жизни потомства.

Формы борьбы	Результат борьбы	Примеры из царства животных	Примеры из царства растений
Внутривидовая(состязание)	Сохранение популяции и вида за счет гибели слабых. Победа более жизнеспособной попу-ляции над менее жизнеспособной, занимаю-щей ту же экологическую нишу	Состязание между хищниками одной попу-ляции за добычу; внутривидовой канниба-лизм — уничтожение молодняка при избы-точной численности попу-ляции; борьба за главенство в стае.	В одновозрастном хвойном лесу одни дере-вья широко раскинули крону и больше улав-ливают света, их корни проникают глубже и достают воду и питательные вещества, нано-ся ущерб слабым; преимущества в возобнов-лении и размножении имеют более разви-тые особи.
Межвидовая	Использование одного вида другим в качестве пищи, расселение на новой территории	Вытеснение жалоносной европейской пче-лой местной австралийской; борьба за пищу между видами од-ного рода — серой и чер-ной крысами; поедание хищниками жертв	Ели в лиственном лесу хорошо развиваются под пологом деревьев, а затем перегоняют в росте лиственные деревья, всходы которых в глубокой тени гибнут; сорные растения угне-тают культурные растения; растения-парази-ты питаются за счет растения-хозяина
Борьба с неблагоприятными условиями	Выживание в крайних или изменившихся условиях наиболее приспособленных форм	Зимой животные меняют окраску, густоту шерсти, впадают в спячку	Редукция листьев и образование длинных корней у растений пустыни, летний покой у эфемероидов, ловля насекомых у болотных растений, огромная семенная продуктив-ность и способность к вегетативному разм-ножению у истребляемых видов (сорняки)

Естественный отбор.

Формы отбора.

	Искусственный отбор	Естественный отбор
Исходный материал для отбора	Индивидуальные признаки организма	Индивидуальные признаки организма
Отбирающий фактор	Человек	Условия среды (живая и неживая природа)
Путь изменений:
Благоприятных	Отбираются, становятся производительными	Остаются, накапливаются, передаются по наследству
Неблагоприятных	Отбираются, бракуются, уничтожаются	Уничтожаются в борьбе за существование
Характер действия.	Творческий — направленное накопление признаков на пользу человеку	Творческий — отбор приспособительных признаков на пользу особи, популяции, вида, приводящий к возникнове-нию новых форм
Результат отбора	Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроор-ганизмов	Новые виды
Формы отбора	Массовый; индивидуальный; бессознательный (стихийный); методический (сознательный)	Движущий, поддерживающий ук-лонения в изменяющихся условиях среды

Естественный отбор – постоянно происходящий в живой природе процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство наиболее приспособленные особи. Основные формы естественного отбора (согласно синтетической теории).

Признак	Движущий отбор	Стабилизирующий отбор	Дизруптивный отбор
Условия действия	При постепенном и нерезком изменении условий существования организмов	В неизменных, постоянных условиях сущест-вования	При резких изменениях существования
Направленность	В пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы признака, благоприятствую-щие для выживания в новых условиях	Против особей с крайними значениями признака	Против особей со средними значениями признака
Изменения, вызываемые в генетической структуре популяции	Отсев группы мутантов с од-ним средним значением признака и замещением группой мутантов с другим средним значением признака	Замещение группы му-тантов с широкой нор-мой реакции группой мутантов с более узкой нормой реакции (при сохранении прежнего среднего значения признака)	Отсев группы мутантов с прежним средним значением признака. Формирование двух отдельных популяций с новыми средними значениями признака
Результат действия	Возникновение новой средней нормы приз-нака, более соответствующей изменившимся условиям	Сохранение и поддержание значения сред-ней нормы признака	Формирование двух новых средних норм (вблизи прежних крайних значений призна-ка) вместо одной
Примеры	Возникновение у насекомых и грызунов ус-тойчивости к ядохимикатам, у микроорганиз-мов — к антибиотикам. Индустриальный меланизм	Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насе-комого-опылителя. Сохранение реликтовых видов	При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хо-рошо развитыми крыльями, либо с рудимен-тарными

Стабилизирующий (центростремительный) отбор, сохраняющий в популяции только норму (среднее значение признака) и элиминирующий особей с крайними отклонениями признаков. Происходит, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция относительно слабая. Фиксирует, закрепляет полезные признаки и формы в относи-тельно постоянных условиях среды. Эту форму отбора описал И.И. Шмальгаузен.

Движущий (направленный, центробежный) отбор особей по одному признаку отклонения от нормы. Возникает в ответ на постепенные изменения условий среды, сдвигая фенотип в ту или другую сторону оптимального соответствия с новыми условиями среды. Приводит к образованию новых популяций, а затем образованию новых видов, генотипы которых обеспечивают формирование новых, наиболее отвечающих изменяющимся условиям среды признаков. Эту форму отбора впервые описал Ч. Дарвин.

Дизруптивный (разрывающий) отбор особей по нескольким признакам отклонения от нормы, ведет к отклонению фенотипа от среднего для данной популяции к обоим крайним типам, и в результате к дроблению вида на группировки. Направлен против особей, имеющих среднюю выра-женность признака, в пользу организмов, обладающих крайними отклонениями, благо-приятными в изменяющихся условиях. В результате происходят разрыв нормы реакции и образование двух новых средних норм. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов.

Половой отбор — конкуренция самцов за возможность размножения. При этом определенную роль в половом отборе играет половой диморфизм — внешние различия в строении полов и их поведении.

Естественный отбор подразделяется также на следующие виды:

Групповой отбор направлен на закрепление признаков, благоприятных для группы (избирательное размножение группы особей).

Индивидуальный отбор направлен на сохранение единичных особей (преимущественное размножение отдельных особей) с признаками, обеспечивающими успех в борьбе за существование в пределах популяции.

Естественный отбор — отбирающий и направляющий эволюционный фактор, контролирующий возникающие изменения; механизм, выбраковывающий ненужные формы и сохраняющий благоприятные изменения, приводящий к постепенному усложнению и повышению уровня организации живых форм, относительной приспособленности к условиям окружающей среды и многообразию видов, образовывающий новые виды.

Популяция. Дивергенция. Изоляция.

ПОПУЛЯЦИЯ – это

• совокупность особей одного вида,
• длительно проживающих в определенной части ареала,
• внутри популяции скрещивание свободное,
• между популяциями скрещивание ограничено (происходит намного реже, чем внутри популяции).

ДИВЕРГЕНЦИЯ – это возникновение различий между популяциями. Причины дивергенции:
1) Популяции живут в разных местах, следовательно, в разных условиях. Естественный отбор приспосабливает каждую популяцию к своим условиям.
2) Материалом для естественного отбора являются мутации, а они случайны, следовательно в каждой популяции свои.

В природе постоянно идут два противоположных процесса: возникновение различий между популяциями (за счёт дивергенции), и сглаживание этих различий (за счет скрещивания между популяциями).

ИЗОЛЯЦИЯ – это преграда, которая делает скрещивание (обмен генами) между популяциями невозможным.Виды изоляции:

• Географическая
  • если между популяциями имеется непреодолимая преграда – гора, река и т.п. (несколько видов улиток на острове, разрезанном горными хребтами);
  • если популяции живут далеко друг от друга на границах очень большого ареала (лиственница сибирская растет в Сибири, а лиственница даурская – на Дальнем Востоке).
• Экологическая – когда две популяции живут на одной территории, но не могут скрещиваться
  • из-за различий во времени размножения (раннецветущий погремок размножается до покоса, а позднецветущий после);
  • из-за различий в конкретном месте размножения (разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро).

Наличие изоляции приводит к тому, что отличия между популяциями, возникающие в результате дивергенции, будут постепенно накапливаться, и две популяции превратятся в два разных вида. При этом:

• возникнет репродуктивная изоляция, т.е. невозможность скрещивания двух организмов, которым не мешают никакие географические или экологические преграды
• произойдет видообразование, т.е. один исходный вид превратится в два разных вида.

ЭТАПЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ (АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ)	ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ (СИМПАТРИЧЕСКОЕ)
изменение ареала (миграция на новые территории, расширение ареала или формирование физической преграды)	освоение новых экологических ниш в пределах старого ареала
географическая изоляция между популяциями	экологическая изоляция между популяциями
возникновение мутаций в изолированной популяции
закрепление естественным отбором мутаций, полезных в условиях конкретной популяции
распространение новых признаков в популяции
возникновение географических рас	возникновение экологических рас
репродуктивная изоляция
возникновение нового вида

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции – наиболее распространенное эволюционное учение ХХ века — сложилась к началу 1940-х гг. на основе синтеза классического дарвинизма и популяционной генетики. В первой четверти ХХ в. дарвинизм переживал серьёзный кризис. Критика дарвинизма особенно усилилась в период возникновения генетики. Эволюционное учение распростра-нялось все шире и шире, а теория естественного отбора — центральное звено всей эволюционной теории — стала подвергаться все более жесткой критике. Причин тому было несколько, но основная — отсутствие строгих научных представлений о двух важнейших явлениях жизни — наследственности и изменчивости. Вскоре после выхода «Происхождения видов…» Ф. Дженкин выдвинул серьезное возражение против предполагаемой Ч. Дарвином возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возник-шее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором, всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставлением ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков — А/4, у правнуков — А/8 и т.д., т.е. произойдет «растворение признака в скрещивании». Для опровержения возражения Дженкина (оно получило название кошмар Дженкина из-за трудности его объяснения в начальный период развития дарвинизма) необходимо было знание генетики, а генетика как наука возникла лишь в 1900 г., в год переоткрытия замечательных работ Г. Менделя. Правда, и ранее были известны многочисленные факты, свидетельствовавшие против «растворения признаков в скрещивании». Например, характерная горбинка на носу у представителей королев-ского дома Бурбонов сохранилась даже у восьмого по счету поколения. По расчетам Ф. Дженкина, признак должен был уменьшиться в 128 раз. Четырнадцатый по счету поколений герцог Шрюсбери имел, как и основоположник рода (500 лет назад), сросшиеся первые и вторые фаланги на пальцах рук. Но этим фактам эволюционисты не придавали значения. Причиной указанных трудностей дарвинизма было отсутствие строгих доказательств наследственной изменчивости, теории отбора «не хватало» генетической основы. Такие достижения генетики как мутационная теория, установление дискретной природы гена использовались для обоснования антидарвиновских взглядов. Генетики того периода вместо расплывчатых представлений Ч. Дарвина и его сторонников о наследственности пытались предложить твердые законы и основанные на экспериментах гипотезы. Дарвинисты, в свою очередь, предпринимали безуспешные попытки опровергнуть ранних генетиков. Переломным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год — год появления работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», давшей начало синтезу генетики и классического дарвинизма. Ещё в начале ХХ в. произошёл переход к популяционному мышлению. В 1908 г. сформулирован закон Харди-Вайнберга: в идеальной популяции (т.е. без внешнего давления ) частоты генов и генотипов постоянны. На основе этого закона С.С.Четве-риков показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса в популяциях возникают разнообразные мутации и комбинации генов, которые являются генетической основой эволюционного процесса. В ходе «переработки» этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. В 1927 г. Ю.А. Филипченко вводит термин «микроэволюция» для обозначения эволюционных процессов внутри видов и популяций, а в 1937- 1939 гг. Ф.Г. Добржанский и Н.В. Тимофеев-Ресовский создают учение о микроэволюции — один из главных разделов современной теории эволюции.
И, наконец, в 1942 г. выходит книга Джулиана Гексли «Эволюция: Современный синтез», от названия которой и происходит термин синтетическая теория эволюции. Развитие современной биологии и ее достижения в области генетики, молекулярной биологии, экологии привели к созданию синтетической теории эволюции, или неодарвинизма. Это расширенная теория эволюции в сфере современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии, это теория органической эволюции путем естествен-ного отбора признаков, детерминированных генетически. Согласно синтетической теории эволюции, основной единицей эволюции является популяция.

Основные положения синтетической теории эволюции

Движущие силы эволюции и элементарные эволюционные факторы совместно действуют на популяцию и запускают в ней элементарные эволюционные процессы (микроэволюция), которые и приводят к появлению нового биологического вида. Вид – качественный этап эволюции, закрепляющий ее существенный результат.

1. Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор, которые определяют направление эволюции.
2. Борьба за существование – это всё многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства.
3. Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении.
4. Объектом действия естественного отбора является особь, точнее её фенотип.
5. Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов.
6. Элементарной единицей эволюции является популяция. Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию.
7. Элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование в популяции, — это устойчивое изменение генофонда популяции (например, изменение частоты аллеля).
8. Изменение генофонда популяции происходит за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, рекомбинации, популяционные волны, миграция, изоляция, дрейф генов и другие.
9. Движущие силы эволюции и элементарные эволюционные факторы совместно действуют на популяцию и запускают в ней элементарные эволюционные процессы (микроэволюция), которые и приводят к появлению нового биологического вида. Вид – качественный этап эволюции, закрепляющий ее существенный результат.
10. Элементарным эволюционным материалом являются мутантные аллели. Именно на них в ходе микроэволюции действуют элементарные эволюционные факторы.
11. Элементарное адаптационное явление – это появление наследуемого признака, повышающего приспособленность популяции.

РОЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ В ФОРМИРОВАНИИ НАУЧНОЙ КАРТИНЫ МИРА.

Невозможно переоценить значение дарвинизма в развитии всех отраслей естествознания, особенно общей биологии и частных дисциплин, антропологии, палеонтологии. Впервые, во времена Дарвина, получили материалистическое объяснение причины и механизмы исторического развития жизни на Земле.

Эволюционная теория Дарвина с момента своего появления вызвала массу дискуссий. В спорах рождалась истина. Обогатилось содержание общей биологии, ботаники, зоологии. Был дан толчок развитию генетики, селекции, антропологии, палеогеографии.

Теория естественного отбора дала подлинно научное обоснование биологической эволюции. Дарвин при ее создании опирался на материалы, собранные в экспедициях, полевых условиях. Это не были умозрительные заключения, которые излагали в своих трудах его предшественники и некоторые современники.

Синтетическая теория эволюции – не окончательный этап развития учения о происхождении видов. Это отправная точка для дальнейшего совершенствования в XXI веке.

Выполните самостоятельную работу, согласно заданию, предложенному в приложении 1.

Приложение 1.

1 вар.	2 вар.	3 вар.	4 вар.	5 вар.	6 вар.
Вопрос 1. Какой вклад в развитие теории эволюции внёс:
Линней Кювье	Лайель Ламарк	Гёте Веллер	Берцелиус Гофмейстер	Дидро Гольбах	Кан Паллас
Вопрос 2. Кто является автором научного труда или теории?
Теории катастроф	Клеточной теории	Теории неба	Теории трансформизма	Принципа корреляции	Теории типов
Вопрос 3.Докажите актуальность положения эволюционного учения Ч.Дарвина.
второго	четвёртого	Пятого	седьмого	девятого	восьмого
Вопрос 4. Дайте определение понятиям:
Ненаследственная изменчивость	Наследственная изменчивость	Мутационная изменчивость	Комбинативная изменчивость	Коррелятивная изменчивость	изменчивость
Вопрос 5.Приведите пример
внутривидовой борьбы		межвидовой борьбы		Борьбы с неблагоприятными условиями
у животных	у растений	у животных	у растений	у животных	у растений
Вопрос 6. Дайте определение:
Искусственный отбор	Естественный отбор	инбридинг	Движущий отбор	Стабилизирующий отбор	Дизруптивный отбор
Вопрос 7.Приведите пример:
Движущий отбор у животных	Стабилизирую-щий отбор у растений	Дизруптивный отбор у животных	Стабилизирую-щий отбор у животных	Дизруптивный отбор у растений	Движущий отбор у растений
Вопрос 8.Дайте характеристику критерия вида.
географического	физиологического	экологического	морфологического	биохимического	генетического
Вопрос 9 Ответьте на вопрос.
1в. Что такое генофонд популяции? 2в. Почему популяция является единицей эволюции? 3в. Перечислите основные результаты эволюции. 4в. Что такое вид? 5в. Что такое популяция? 6в. Что является движущими силами эволюции в учении Дарвина?
Вопрос 10.Приведите пример приспособленности.
Покровительственная окраска у животных	Расчленяющая окраска	Маскировкаживотных	Маскировка растений	Угрожающая окраска	Приспособительное поведение растений