Примерное время на чтение статьи: 70 минуты

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ.

Изменчивость — это способность живых систем приобре­тать новые признаки (морфологические, физиологичес­кие, биохимические) и особенности индивидуального раз­вития под влиянием факторов среды.

Роль  генотипа   и  внешней  среды в проявлении фенотипа.

Синтез одного белка является сложным и многоэтапным процессом, который регулируется на всех стадиях (транскрипции, процессинга, транспор­та РНК из ядра, трансляции, формирования вторич­ной, третичной и четвертичной структур). Кроме того, время, количество, скорость и место его обра­зования определяются множеством различных гене­тических и средовых факторов.

Целостный организм, включающий большое ко­личество разнообразных белков, функционирует как единая система, в которой развитие одних структур зависит от функции других и необходимости приспособления к меняющимся условиям внешней среды.

Например, патологические изменения гена, контролирующего фермент фенилаланингидроксилазу, приводят к нарушению обмена аминокислоты фенилаланина. В результате поступаю-щий с белком  пищевых продуктов фенилаланин накапливается в  организме человека, являющегося гомозиготой по аномальному гену, что вызывает поражение нервной системы. Но спе-циальная диета, ограничивающая  поступление с пищей этой аминокислоты, обеспечивает ребенку нормальное развитие. Таким образом, фактор внешней среды (в данном случае диета) ме­няет фенотипическое действие гена.

Условия, в которых существует организм человека, могут модифицировать и полигенно детерминированные признаки. Например, рост ребенка контролируется целым рядом пар нормаль-ных генов, регулирующих обмен гормонов, минералов, пищеварение и т.д. Но даже если изначально генетически  определен высокий рост, а человек живет в плохих условиях (недостаток солнца, воздуха, неполноценное питание), то это приводит к низкорослости. Уровень интеллекта будет выше у человека, получивше­го хорошее образование, нежели у ребенка, который   воспитывался в плохих социальных условиях и не мог учиться.

Таким образом, развитие любого организма зави­сит и от генотипа, и от факторов внешней среды. Это означает, что аналогичный у двух особей генотип не обеспечивает однозначно одина-ковый фенотип, если эти индивиды развиваются в разных условиях.

Только генотип или только факторы внешней среды не могут определить формирование фенотипических характеристик какого-либо признака.

Важной задачей генетики является уточнение роли наследственных и внешне-средовых факторов в формировании того или иного признака. Фактичес­ки необходимо оценить степень обусловленности ко­личественных характеристик организма генетичес­кой изменчивостью (т.е. генетическими различиями между особями) или средовой изменчивостью (т.е. различиями внешних факторов). Для количествен­ной оценки этих воздействий американский генетик Дж.Лаш ввел термин «наследуемость». Наследуемость отражает вклад генетических факторов в фенотипическое проявление конкретно­го признака. Этот показатель может иметь значе­ние от О до 1 (0-100%). Чем ниже уровень наследу­емости, тем меньше роль генотипа в изменчивости данного признака. Если наследуемость приближает­ся к 100%, то фенотипическая изменчивость при­знака почти полностью определяется наследственны­ми факторами.

Близнецовый метод выявления роли наследственности и среды в формировании признаков человека.

Для изучения величины наследуемости часто ис­пользуется сравнение распространенности какого-либо признака или заболевания в группах людей,   — связанных между собой известной степенью родства. В конце XIX в. Ф. Гальтон предложил изучать близнецов для определения роли наследственных факто­ров при различиях их фенотипических особенностей. Научные основы для этих исследований были впер­вые разработаны Н.В. Сименсом в 1924 г.

В настоящее время близнецовый метод — это изучение генетических закономерностей на индиви­дах, рожденных в один день от одних родителей. Метод базируется на существовании двух типов близ­нецов: монозиготных и дизиготных.

Монозиготные, идентичные или однояйцовые близнецы — это дети, развивающиеся из одной оп­лодотворенной яйцеклетки (зиготы), которая на раз­ных стадиях дробления делится на несколько час­тей. Такие особи являются генетически одинаковы­ми, имеют идентичный набор генов, всегда одного пола. Поэтому фенотипические различия между мо­нозиготными близ-нецами вызваны факторами внеш­ней среды.

Дизиготные, двуяйцовые или неидентичные близ­нецы формируются при оплодотворении нескольких яйцеклеток разными сперматозоидами. Такие особи имеют только 50% общих генов и похожи друг на друга, как обычные братья и сестры. Но такие близ­нецы имеют одинаковые условия внутриутробного развития, часто значительное сходство окружающих факторов внешней среды, что отличает их от других сибсов в этой семье.

Частота многоплодных беременностей около 1 %, при этом обычно рождается пара близнецов, но мо­гут быть тройни, четверни и более.

Близнецовый метод основывается на сравнении этих разных видов близнецов. Для исследования не­обходимо сначала уточнить зигот-ность сибсов, т.е. являются ли они моно- или дизиготными. Для этой цели используют анализ сходства между отдельными представите-лями одной родственной группы близнецов по разным внешним моногенным призна­кам:

• исследование кожного рисунка,
• ан­тигенов тканей,
• групп белков сыворотки крови и т.д.
• сравнива­ние структуры ДНК у разных людей.

Исследование таких полиморфных признаков позволяет опреде­лить степень совпадения их у разных индивидов. При этом возможно установление дизиготности при выявлении отличий между близнецами по каким-либо показателям. Диагностика монозиготности все­гда имеет долю ошибки, так как обнаруженное со­впадение даже по нескольким признакам может быть случайным.

Важным этапом при проведении исследований близнецовым методом является оценка сходства фенотипических характеристик в группах монозигот­ных и дизиготных близнецов. Если какой-либо при­знак присутствует у всех индивидов из конкретной группы близнецов, то их называют конкордантными по этому признаку. Если же близнецы отлича­ются по определенной феноти-пической особенности, то говорят об их дискордантности. Степень конкордантности выражается в процентах (доля близнецов, совпадающих по признаку, по отношению ко всем обсле-дованным группам близнецов).

При аутосомно-доминантных и аутосомно-рецессивных заболеваниях конкордантность монозигоных близнецов составляет 100%, так как они идентич­ны по своему генотипу. В то же время конкордант­ность дизиготных близнецов в этих случаях равна 50% и 25%, как для обычных бра­тьев и сестер.

Развитие полигенных болезней с наследственной предрасположенностью зависит  не только от генетических факторов, но и действия неблагоприятных условий внешней среды. Естественно, конкордан­тность монозиготных близнецов при этих патологических состояниях не достигает 100%, а обычно рав­на 40-60%. Такой уровень конкордантности демон­стрирует значение факто-ров внешней среды в раз­витии конкретного заболевания.

В то же время значительно более низкий уровень совпадения дизиготных близнецов по этому виду пато­логических нарушений (4-18%), по сравнению с мо­нозиготными, показывает роль генетических особен­ностей организма в формировании этих признаков.

Близнецовый метод применяется для изучения многих широко распространенных заболеваний (сер­дечно-сосудистых, желудочно-кишечных, психичес­ких, злокачественных опухолей и т.д.).

Как показано в таблице, при этих заболеваниях конкордантность монозиготных близнецов была зна­чительно выше, чем у дизиготиных. Подобные ре­зультаты демонстрируют, что возникновение поли­генных болезней с наследственной предрасположен­ностью зависит от действия как наследственных, так и внешнесредовых факторов.

Несмотря на свои очевидные достоинства, близ­нецовый метод имеет целый ряд ограничений, кото­рые снижают его достоверность:

• ус­ловия внутриутробного развития не идентичны для монозиготных и дизиготных близнецов.
• Масса мо­нозиготных близнецов ниже такого же показателя у дизиготных.
• Для однояйцовых сибсов выше вероят­ность мертворождений, ранней детской смертности.

Могут различаться условия внутриутробного разви­тия даже для одной пары монозиготных близнецов:

• наличие анастомозов между сосудами сибсов в плаценте часто сопровождается «синдромом переливания», который приводит к снижению обес­печения одного из близнецов питательными веще­ствами. В результате такие дети при рождении имеют разную массу тела. Иногда эта разница может составлять 1000 г.

Кроме того, сами результаты близнецовых иссле­дований являются достаточно неспецифическими и не позволяют определить точные механизмы влия­ния факторов внешней среды на формирование ка­ких-либо признаков. Поэтому популярность этого метода в последнее время снизилась, но он сохраня­ет свое значение для первоначальной оценки генети­ческой составляющей в фенотипической изменчиво­сти какого-либо признака.

Конкордантность близнецов при  некоторых  заболеваниях  с  наследственной предрасположенностью  разных групп болезней

ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

Фенотипическая изменчивость.

При  фенотипической  изменчивость  наследственный  материал  в  изменения  не  вовлекается.  Степень фенотипического проявления данного гена на­зывается экспрессивностью. Она зависит от факторов внешней среды и влияния других генов.

Частота проявления гена называется пенетрантностью. Пенетрантность выражается в процентном отноше­нии числа особей, имеющих данный признак, к числу особей, имеющих данный ген.

Различная степень пенетрантности и экспрессивности генов имеет большое значение для медицинской генети­ки. Отягощенная наследственность, наследственная предрасположенность к заболеванию не обязательно должны проявиться.

Модификационная изменчивость происходит при непосредственном воздействии факторов внешней среды  на ферментативные реакции, протекающие в организме, без изменения струк-туры генотипа. Она носит адаптивный (приспособительный) характер. Например, отличия у монозиготных близнецов при их жизни в различных условиях среды.

Границы модификационной изменчивости, которые оп­ределяются генотипом, называются нормой реакции. Она может быть узкой, когда признак изменяется незначительно (например, жир-ность молока у крупного рогатого скота)  или практически  не  меняется (антигены групп крови, окраска глаз) и широкой, когда признак изменяется в широких пределах (пигментация кожи). Способность признаков изменяться под действи­ем внешней среды повышает приспособляемость организма к неблагоприятным условиям жизни.

В некоторых случаях внешняя среда так воздей­ствует на фенотип человека, что проявляется дей­ствие гена, которого на самом деле нет в генотипе. Такое состояние получило название фено-копия. На­пример, длительное воздействие солнечных лучей на светлокожего человека летом делает окраску его кожи похожей на таковую некоторых народов Аф­рики. Врожденная гидроце-фалия (водянка головно­го мозга) у ребенка может быть следствием унасле­дованного Х-сцепленного рецессивного заболевания или результатом заражения женщины во время бе­ременности токсоплазмозом.

Фенокопии — это явление, когда признак под дей­ствием факторов внешней среды изменяется и копирует признаки другого генотипа (ненаследственная изменчи­вость копирует наследственную). Например, если бере­менная женщина заразилась токсоплазмозом, то у ребен­ка может наблюдаться поражение головного мозга (во­дянка) как при болезни Дауна.

Генокопии — это одинаковое фенотипическое прояв­ление мутаций разных генов. Примером генокопии могут служить различные виды гемофилии, клинически прояв­ляющиеся понижением свертываемости крови, связанные с недостаточностью восьмого или девятого факторов свер­тывающей системы (гемофилия А и В соответственно

Морфозы – это изменения фенотипа вследствие реакции организма на факторы внешней среды, которым особи в нормальных условиях жизни подвергаются редко или  вообще не подвергаются, организм  к  таким воздействиям  не  адаптируется. Различают: хемоморфозы и радиоморфозы.

Модификации, в отличие  от  морфозов,  являются адаптивными реакциями  на  внешнее  воздействие.

Онтогенетическая изменчивость.

Разновидностью фенотипической изменчивос­ти является онтогенетическая изменчивость, кото­рая связана с определенной схемой развития ор­ганизма в процессе онтогенеза, при этом генотип не претерпевает изменений, а фенотип меняется в соответствии с каждым этапом развития, благо­даря морфогенезу и дифференцировке клеток.

Морфогенез.

Морфогенез — это возникновение новых структур на каждом этапе развития, определяемое генети­ческим аппаратом клеток, может осу-ществляться благодаря контактным и дистантным межклеточ­ным взаимодействиям, которые контролируют этот процесс. В случае нарушений морфогенеза возни­кают тератомы (уродства), в том числе и новообра­зования. Поскольку эти механиз­мы связаны с «включением» и «выключением» ге­нов, изменчивость этого рода называется — «парагеномная», «эпигенетическая», «эпигенотипическая» или «эпигеномная».

Тератология.

Процесс индивидуального развития организ­ма, начинающийся с момента оплодотворения, имеет ряд критических периодов. Критичес-кими пе­риодами называют определенные этапы в онтоге­незе, когда организм является наиболее уязвимым к различным факторам, воз-действующим на орга­низм. Группу факторов которая приводит к развитию грубых аномалий, называют тератогенами, а науку, изучаю-щую эти аномалии, тератологией.

Тератогены,  действующие в период эмбриональ­ного,или зародышевого развития (с момента оплодотворения яйце-клетки до  заверше-ния  основных процессов органогенеза, т.е. до конца второго  и начала третьего месяца внутриутробной жизни), приводят к грубым ано-малиям развития. Гибель зародышей в этот период развития достигает 70% из каждых 10 зачатий 7 заканчиваются гибелью, большин-ство зародышей гибнет в первые дни своeгo существования. В качестве основной причины выделяют патологии первых дроблений зиготы.

Вторым периодом внутриутробного развития является плодный, или фетальный период (с кон­ца второго — начала третьего месяца — вплоть до родов). Аномалии развития, возникающие в этот период, приводят к нарушению становления систем и органов. Плод, как правило, не погибает, но у него развиваются пороки развития, которые приводят к появлению уродств. Важное значение для здоровья ребенка имеет период беременнос­ти, охватывающий последние дни и часы пребыва­ния в утробе матери.

На ранних стадиях эмбриогенеза выделяют, так называемые, критические периоды, во время кото­рых развивающийся орган особо чувст-вителен к различным экстремальным факторам. Если женщина заболеет краснухой между 3-9-й не­делями беременности, то риск пораже-ния плода такими заболеваниями, как порок сердца (6-7-я недели беременности), катаракта (3-5-я недели) и глухота (8-9-я недели) особен-но высок. До и после этого срока краснуха не вызывает пороков разви­тия плода. Сходное действие предполагается у ви­русов гриппа, ос-пы, паратита. Тератогенным дей­ствием обладает ионизирующее облучение, между 2-й и 8-й неделями эмбриогенеза его влияние осо­бенно сильно. Если в это время зародыш получил дозу больше 25 рад, рекомендуется прерывать беременность. Случайное возникнове-ние пороков разви­тия может быть вызвано воздействием химических, в том числе медикаментозных факторов на плод.

В 1923 г. Стоккард выдвинул три основных положения терато­логии:

• один и тот же тератоген при воздействии на разных стадиях развития может вызвать раз­личные аномалии;
• одна и та же аномалия может быть след­ствием действия разных тератогенов;
• тип аномалии зависит от стадии развития.

Тератогенными факторами, нарушающими пренатальное развитие, являются:

Тератогенные факторы.

• физические (радиа­ция, рентген-лучи, гипо- и гипероксия, гипотермия и т.д.),
• химические (этиловый спирт, наркотики, не­которые пищевые консерванты, красители и добав­ки, моющие средства, ряд лекарственных препара­тов: стрептомицин, тетрациклин, талидомид и др.) и
• биологические (инфекционные болезни: краснуха, корь, грипп, полиомиелит, сифилис, герпес и т.д.).

В последние годы был обнаружен новый тера­тоген 13-цис-ретиноевая кислота (аналог вита­мина А). Этот препарат широко использовался в медицинской практике для лечения угрей. Ранее было показано, что аналоги витамина А могут ока­зывать вредное действие на беременных самок раз­личных животных, и поэтому этикетка на препара­те предупреждала, что им не должны пользовать­ся беременные женщины. Однако некоторые жен­щины пользовались им во время беременности и сохранили беременность. У них из 59 плодов 26 родились без заметных дефектов, 12 были спон­танно абортированы и 21 родился с уродствами. Эти дети имели множественные пороки развития:

• аномалии ЦНС,
• отсутствие или деформация ушей,
• расщепленное небо и др.

Бо­лее детальный анализ позволил выявить критичес­кие дни для тератогенного эффекта ретиноевой кис­лоты, которые приурочены к 20-35 суткам после оплодотворения.

Критические периоды эмбриогенеза человека, в неделях (Мур, 1973).

В 1961 г. два исследователя независимо друг от друга  показали, что  талидомид (транквилизатор, который широко рек­ламиро-вали  как  успокоительное средство)  индуцирует  появление  очень  редко  встречающегося уродства – фекомелии – отсутствие  или  недоразвитие конечностей.

Порядок изменений нарушаться не может (вы­пасть или перескочить), т.к. схема развития опреде­лена геномом. Например, один и тот же человек в разные периоды своей жизни выглядит по-разному.

Дискретная и непрерывная изменчивость.

Фенотипическое проявление любого признака обусловлено, в конечном счете, результатом взаи­модействия генов и средовых факторов. Существуют две формы изменчивости:

• дискретная; При дискретной изменчивости четко вы­ражены фенотипы, а промежуточные формы от­сутствуют (например, группы крови у человека, резус-фактор). Признаки, для которых характерна дискрет­ная изменчивость, обычно контролируются одним или двумя генами, и внешние условия мало влия­ют на их фенотипическую экспрессию. Ее иногда называют качественной изменчивостью,посколь­ку она ограничена четко выраженными призна­ками.
• не­прерывная  или  количественная изменчивость. У человека примерами непрерыв­ной изменчивости могут быть линейные раз-меры тела, вес, колебания кровяного давления, рН кро­ви и т.д. Признаки, для которых характерна не­прерывная изменчивость, обусловлены, как прави­ло, совместным взаимодействием многих генов и факторов среды. Генотип детерминирует любой феноти-пический признак, но степень выраженности (экспрес­сия) этого гена зависит от средовых факторов. Не­прерывную фенотипическую изменчивость мож­но определить как «кумулятивный эффект» варьирующих факторов среды, воздействующих на вариабельный генотип.

Что касается таких че­ловеческих качеств, как интеллект, поведение, тем­перамент, они зависят как от наследственных, так и средовых факторов. Именно эти различия со­здают фенотипическую индивидуальность у лю­дей. Согласно современным концепциям, именно взаи-модействия генетической и средовой измен­чивости являются ведущими в формировании фенотипического разнообразия психологичес-ких и психофизиологических особенностей человека.

Генотипическая изменчивость.

Генотипическая (наследственная) изменчивость в зависимости от природы клеток подразделяется на генеративную (изменения в наслед-ственном аппарате гамет) и соматическую (измене­ния в наследственном аппарате клеток тела). В рамках генеративной и соматической изменчивости выделяют мутационную и комбинативную изменчивость.

 Комбинативная изменчивость.

Механизмом, обеспечивающим приспо­собление организма к окружающей среде, является комбинативная изменчивость. Она обеспечи-вается новой комбинацией, перемешиванием у потомков ге­нов, которые они получили от своих родителей. В результате ребенок не наследует просто по половине набора генетического материала, например, от бабушки по матери и от дедушки по отцу. В его гено­типе будут присутствовать гены всех четырех пра­родителей. Возможность такой комбинации генов обеспечи­вается несколькими биологичес-кими процессами:   

• случайностью при слиянии яйцеклетки и спермато­зоида,
• независимым расхождением хромосом  и хроматид в га­меты при мейозе,
• рекомбинация генов при кроссинговере.

При оплодотворении происходит соединение двух гамет: мужской и женской. В овуляцию у женщины вступает только один из примерно 100 000 ооцитов, которые закладываются у нее еще внутриутробно. Также в слиянии с яйцеклеткой участвует один из 100-120 млн. спер-матозоидов, выделенных мужчи­ной за один раз. Таким образом, возможен очень большой выбор сочетаний гамет.

Кроме того, сам процесс мейоза обеспечивает не­зависимое расхождение хромосом в гаметы. Напри­мер, если взять только 2 пары хромо-сом и просле­дить их распределение в половых клетках, то опре­деляется 4 возможных их сочетания. Если же учесть все 23 пары, то число вариантов комбинаций хро­мосом в гаметах достигнет примерно 8 млн. Если добавить вероятность встречи 2 половых клеток при оплодотворении, то количество новых генотипов у потомков достигнет 64 000 000.

Кроссинговер, приводящий к обмену отдельны­ми участками хроматид гомологичных хромосом в профазе первого деления, еще больше увеличивает разнообразие набора генов в гаметах.

Таким образом, эти процессы в созревании поло­вых клеток и оплодотворении обеспечивают строгую индивидуальность набора генов каждого человека. Исключение составляют монозиготные близнецы. Такое разнообразие генотипов обеспечивает выживаемость  орга-низмов.

Мутационная изменчивость.

Мутационная изменчивость обус­ловлена мутациями (лат. mutatio — изменение, перемена) — ус­тойчивое изменение генетического материала и, как следствие, наследуемого признака. Мутация — это скач­кообразное изменение генетического материала под влия­нием факторов внешней или внутренней среды, передаю­щееся по наследству.

Переходных форм по сравнению с ис­ходным состоянием не наблюдается. События, приводящие к воз­никновению мутаций, называют мутационным процессом  или  мутагенезом.   Раз­личают:

• спонтанный,
• индуцированный мутагенез.

Разделение му­тационного процесса на спонтанный и индуцированный в определенной степени условно. Спонтанные мутации возникают при обычных физиологических состояниях организма без види­мого дополнительного воздействия на организм внешних факто­ров. Инду-цированные мутации — это мутации, вызванные направ­ленным воздействием факторов внешней или внутренней среды. Индуцирован-ный мутационный процесс может быть контроли­руемым (например, в эксперименте с целью изучения механиз­мов или его последствий) и неконтролируемым (например, об­лучения в результате выброса радиоактивных элементов в среду обитания).

Причинами, вызывающими мутации (нарушения структуры генов, хромосом и/или их числа), могут быть различные факторы. Их обозна-чают как мутагены (лат. mutatio + genos — происхожде­ние). По природе возникновения различают:

• физические,
• хими­ческие,
• биологические мутагены.

Факторы  внешней среды относят  к  экзогенным  мутагенам. Они  провоцируют  возникновение  индуцированных  мутаций.

К физическим мутагенам относятся:

• ионизирующие излучения (а-, β-, γ-излучения, рентгеновское излучение, нейт­роны);
• радиоактивные элементы (радий, радон, изо­топы калия, углерода и т. д. как источники ионизирующего из­лучения);
• ультрафиолетовое излучение;
• чрезмерно высокая или низкая температура.

Основные механизмы их действия:

1) нарушение струк­туры генов и хромосом; 2) образование свободных ради­калов, которые вступают в химическое взаимодействие с ДНК; 3) разрывы нитей ахроматинового веретена  деле­ния; 4) образование димеров.

Химические мутагены — самая многочисленная группа. К ним относятся:

• сильные окислители и восстановители (например, нит­раты, нитриты, активные формы кислорода);
• пестициды (например, фунгициды и гербициды);
• продукты переработки не­фти;
• органические растворители;
• лекарственные препараты (цитостатики, иммунодепрессанты, дезинфицирующие, психотропные);
• некоторые пищевые добавки (например, ароматические углеводороды, цикломаты);
• другие химические соединения.

Химические мутагены об­ладают большой проникающей способностью, вызывают преимущественно генные мутации и действуют в период репликации ДНК.

Механизмы их действия:

1) дезаминирование; 2) алкилирование; 3) замены азотистых оснований их анало­гами; 4) ингибиция синтеза предшественников нуклеино­вых кислот.

К биологическим мутагенам относят:

• некоторые вирусы (напри­мер, кори, гриппа, краснухи),
• продукты обмена веществ;
• анти­гены некоторых микробов.

Механизмы их действия:

1) вирусы встра­ивают свою ДНК в ДНК клеток хозяина;

2) продукты жизнедеятельности паразитов — возбудителей болезней действуют как химические мутагены.

Организмы, у которых  произошла  мутация, называются мутантами.

Причиной  возникновения  мутаций  не  всегда  является  только  воздействие окружающей среды.

Существуют определённые  особенности  самого  организма человека, которые провоцируют изменения наследственного  материала – эндогенные  мутации — это  мутации, возникающие  без  видимого  воздействия  факторов  внешней среды  и их называют  спонтанными.

Классификация мутаций.

• По причинам, вызвавшим мутации их подраз­деляют на:
  • Спонтанные, (самопроизвольные) мутации происходят под действием естественных мутагенных факторов внешней среды без вмешательства человека.
  • Индуцированные мутации — результат направленного воздействия определенных му­тагенных факторов.
• По мутировавшим клеткам мутации подразде­ляются на:
  • Генеративные мутации происходят в половых клетках, передаются по наследству при половом размножении.
  • Соматические мутации происходят в соматических клетках, проявля­ются у самой особи и передаются по наследству только при вегетативном размножении.
• По исходу для организма мутации бывают:
  • от­рицательные — летальные (несовместимые с жизнью),
  • полулетальные (снижающие жизнеспособность организ­ма);
  • нейтральные (не влияющие на процессы жизнедея­тельности);
  • положительные (повышающие жизнеспособ­ность) возникают редко.
• По изменениям генетического материала мутации подразделяют на:
  • геномные,
  • хромосомные,
  • генные.

Генные  мутации.

 Генные (точковые) мутации, или трансгенации, связаны с изменениями структуры гена (молекулы ДНК). Мутационные изменения генов могут происходить в одной точке (односайтовые мутации) либо в нескольких разных точках (многосайтовые мутации). Термин сайт в генетике обозначает определённое место («точку») в цепи молекулы ДНК.  Генные мутации подразделяются на: 1) изменения структурных генов; 2) изменения функциональных генов.

Современные методы молекулярной генетики позволили определить два основных  процесса формирования генных мутаций — это за-мена нуклеотидов и сдвиг рамки считывания, каждый из которых имеет свои варианты).

Изменения структурных генов.

1. «Сдвиг рамки считывания» — вставка или выпаде­ние пары или нескольких пар нуклеотидов. Напри­мер, исходный порядок нуклеоти-дов: АГГАЦТЦГА…, а после вставки нуклеотида: ААГГАЦТЦГА…; в зави­симости от места вставки или выпадения нуклеотидов изменяется меньшее или большее число кодонов.

• инсерция (вставка);
• делеция (утеря) одного или нескольких нуклеотидов.

Необходи­мо отметить, что вставка сдвигает рамку считывания в одном на­правлении, а делеция — в противоположном.

2. Транзиции — при замене сохраняется месторасположение пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов (AT — ГЦ, ГЦ -АТ и т. п.).

3. Трансверсии — при замене пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды меняются местами (AT -ЦГ, AT — TA и т. п.).

Изменения структурных генов приводят к:

а) мисценс-мутациям — изменению смысла кодонов и образованию других белков; б) нонсенс-мутациям — образованию «бессмысленных» кодонов (УАА, УАГ, У ГА), не кодиру­ющих аминокислоты (терминаторы, определяющие окон­чание считывания).

Результаты изменений функциональных генов.

   1) Белок-репрессор «не подходит» к гену-оператору («ключ не входит в замочную скважину») — струк­турные гены работают постоянно (белки синтезиру­ются все время).

• Белок-репрессор плотно «присоединяется» к гену-оператору и не снимается индуктором («ключ не вы­ходит из замочной скважи-ны») — структурные гены постоянно не работают и не синтезируются белки, закодированные в данном транскриптоне.
• Нарушение чередования репрессии и индукции — при отсутствии индуктора специфический белок син­тезируется, а при его наличии белок не синтезирует­ся. Вышеназванные нарушения работы транскриптонов связаны с мутациями гена-регулятора или гена-оператора.

Генные мутации в большинстве случаев проявляются фенотипически и являются причиной нарушения обмена веществ (генных болез-ней), частота проявления которых в популяциях человека 1-2%. Они выявляются биохи­мическими методами, и методами рекомбинант-ной ДНК.

Согласно концепции американского генетика Р. фон Борстела генные мутации возникают в результате ошибок «трех Р»: репликации, репарации и рекомбинации.

В процессе репликации возможна замена нуклеотидов вслед­ствие некоторой неоднозначности принципа комплементарности. Азотистые основания нуклеотидов ДНК могут существовать в нескольких таутомерных формах. Таутомеризация — это изме­нение положения  водо-рода в молекуле, меняющее ее химические свойства.

Некоторые таутомеры нуклеотидов меняют способность форми­ровать водородные связи с другими нуклеотидами. У аналогов нук­леоти-дов таутомерия происходит значительно чаще, чем у типич­ных форм, что объясняет их мутагенный эффект. Примером может служить аналог тимидина 5-бромурацил, который способен в неко­торых  таутомерных формах вступать в связь с гуанином.

Большинство мутаций со сдвигом рамки считывания обнару­жено в участках ДНК, состоящих из одинаковых нуклеотидов. Су­ществует гипотеза возникновения этих мутаций вследствие диссо­циации и неправильного восстановления нитей вданных участках.

Хромосомные мутации (аберрации).

Хромосомные аберрации представляют собой внутрихромосомные  или межхромосомные перестройки, возникающие при разрывах  хро-мосом. Хромосомные перестройки обычно приводят к различным фенотипическим проявлениям. К внутрихромосомным относятся пере-стройки внут­ри одной хромосомы.

Выделяют следующие виды аберраций:

 Делеция — потеря участка внутри хромосомы. При выпадении центромерного участка образуются децентрические хромосомы.

Дефишенси — потеря концевого участка хромосомы.

Фрагмент хромосомы, не содержащий центромеры, при делециях и дефишенси обычно теряется. Потеря генетического материала может иметь летальный исход. Примером тяжелой наследственной патологии у человека является синдром кошачьего крика, обусловленной гетерозиготностью по дефишенси 5 хромосомы. Этот синд­ром сопровождается многочисленными нарушениями, умственной отсталостью и ранней смертью больных. При делеции теломеров обоих плеч хромосомы часто наблюдается замыкание оставшей­ся структуры в кольцо — кольцевые хромосомы.

Дупликация —  дублирование участка хромосомы.

Амплификация — многократное повторение участка хромосомы.

Повторы генетического материала не оказывают такого отрицательного влияния на организм, как делеции и дефишенси. Показана зна­чительная роль дупликаций в эволюции генома, поскольку они создают  дополнительные участки генетического материала, доступные для мутирования, изменения функций генов и естественного отбора.

Явление амплификации можно наблюдать при культивирова­нии клеток с различными повреждающими агентами, но оно встре­чается и в природе как закономерный процесс онтогенеза, когда не­обходимо резко увеличить экспрессию каких-либо генов. В послед­нем случае возможны два варианта:

• либо амплифицированная ДНК остается связанной с хромосомой, образуя многочисленные репликативные вилки (например, в фолликулярных клетках дрозофилы);
• либо синтезированная ДНК отделяется от материнской и много­кратно реплицируется (как ДНК, содержащая гены р-РНК ооцитов  амфибий).

Инверсия — поворот участка хромосом на 180°. Инверсия при­водит к изменению линейной последовательности генов. Она встре­чается в двух вариантах:

• перицентрическая инверсия (центроме­ра входит в инвертированный участок);
• парацентрическая ин­версия (центромера не входит в инвертируемый участок).

Негативный эффект инверсии зависит от локализации точек разры­вов, их близости к жизненно важным генам. Необходимо отметить, что инверсии встречаются в природных популяциях чаще других хромосомных перестроек. Они представляют распространенный путь преобразований генетического материала в процессе эво­люции, являясь факторами изоляции и дивергенции новых форм в пределах вида.

Межхромосомные перестройки происходят между не­гомологичными хромосомами.

Реципрокные транслокации — обмен участками хромосом между негомологичными хромосомами. В результате такой транс­локации из-меняется характер сцепления генов: гены, принадлежа­щие к разным хромосомам, могут наследоваться как одна группа сцепления. Характер конъюгации при транслокации меняется — вместо бивалентов образуется квадривалент в виде «фигуры крес­та».

Гетерозиготы по реципрокным транслока­циям обладают пониженной плодовитостью, так как продуцируют дефектные гаметы. Толь­ко у 2 видов гамет из 6 возможных при раз­ных способах расхождения хромосом име­ются полные комплекты генов. Остальные не­сут дупликации и нехватки и не могут дать жизнеспособного потомства. У животных реципрокные транслокации встречаются ред­ко, обычно с негативным эффектом, но они широко распространены у растений. Благода­ря специальным механизмам транслокация обеспечивает изоляцию новых форм.

Участок хромосомы может менять свое положение и без реципрокного (взаимного) обмена, оставаясь на той же хромосоме или включаясь в другую.  Такое  явление  называется транспозицией. Транспозиции рассматриваются   в группе аберраций скорее формально. В настоящее время   это  важный самостоятельный раздел генетики.

Нереципрокные транслокации, когда сегменты одной хромосомы пе­реносятся в другую;

Робертсоновские транслокации, когда две акроцентрические хромо­сомы соединяются своими центромерными районами.

 Основные типы структурных изменений хромосом:

1-делеция;2-дупликация (частичная трисомия); 3-кольцевая хромосома; 4- инверсия;    5а и 5в- изо-хромосомы; 6а и 6в- транслокации.

 Причиной изменения фенотипа при различных хромосомных перестройках часто является изменение расположения гена. Этот феномен  и получил название эффект положения. Он показан для многих генов и обычно влияет на регуляторную систему гена. Например, при перемещении гена из эухроматина в гетерохроматиновую область его  активность утрачивается, хотя сам ген не изменяется.                        

Хромосомные мутации  выявляются  цитогенетическими  методами.

Хромосомные нарушения могут быть как гаметического, так и   соматического происхождения и, в зависимости от этого, организм мо­жет иметь или полную форму хромосомного дисбаланса, т.е. иметь хромосомное нарушение во всех клетках тела или быть мозаиком, т.е. иметь хромосомный дисбаланс только в части клеток. Мозицизмом называется явление одновременного наличия в организме не­скольких клеточных клонов с разным кариотипом. Мозаицизм может возникнуть на любой стадии эмбрионального развития либо в ре­зультате митотического нерасхождения хромосом (около 30% случа­ев), либо вследствие утраты хромосомы вследствие анафазного от­ставания. Хромосомный мозаицизм может быть ограничен каким-то определенным типом тканей и поэтому не всегда доступен диагнос­тике. Кроме того, мозаики с небольшим клоном аберрантных клеток могут иметь не выраженные фенотипические отклонения. Мозаицизм   возможен не только по числовым нарушениям хромосом, но и по структурным хромосомным перестройкам.

В практике медико-генетического консультирования при цитогенетическом обследовании лиц с бесплодием, нарушением полового развития и супружеских пар с невынашиванием беременности наи­более часто выявляется мозаицизм по числовым нарушениям поло­вых хромосом. При проведении пренатальной диагностики путем биопсии хориона или с помощью амниоцентеза цитогенетику прихо­дится сталкиваться с так называемым ограниченным плацентар­ным мозиацизмом — наличием аномального клона клеток в клетках зародышевых оболочек при нормальном кариотипе самого зароды­ша. Это явление осложняет принятие адекватного решения о про­гнозе потомства.

Для обозначения структурных нарушений хромосом Международная система цитоге­нетической номенклатуры хромосом человека реко-мендует следую­щие символы и сокращения.

При описании кариотипа сначала указывается общее число хро­мосом, включая половые, а затем через запятую без пробела — на­бор половых хромосом.

Таким образом, нормальный кариотип чело­века обозначается следующим образом:

46,ХХ — нормальный женский кариотип;

46.ХУ— нормальный мужской кариотип.

Обозначение числовых нарушений хромосом:

Изменение в системе половых хромосом отмечается путем не­посредственного их перечисления после указания общего числа хро­мосом в наборе. Лишняя или недостающая аутосома при конститу­циональных или приобретенных хромосомных нарушениях обозна­чается зна-ком «+» или «־».который ставится перед номером хромосо­мы через запятую после перечисления половых хромосом:

45,Х           — кариотип с одной X хромосомой  (синдром Шерешевского-Тернера);

47.ХХУ     — кариотип с двумя X хромосомами и одной У хромосомой (синдром Клайнфельтера);

47.ХУУ     — кариотип с одной X и двумя У хромосомами;

47,ХХХ     — кариотип с тремя X хромосомами;

47,ХХ,+21 — кариотип с трисомией по 21-и хромосоме (синдром Дауна);

47,ХХ,+13 — кариотип с трисомией по 13-й хромосоме (синдром Патау);

47,ХХ,+18 — кариотип с трисомией по 18-й хромосоме (синдром Эдвардса-Смита);

46,ХХ,+8,-21 — кариотип с трисомией 8 и моносомией 21.

Для отличия между мозаицизмом (наличия в одном организме нескольких клеточных линий, возникших из одной зиготы) и химеризмом (наличия в одном организме нескольких клеточных линий,  возникших  из  разных  зигот)  используются  сокращения  mos   и  chi  соот-ветственно:

     mos  45, X/46, XX;

     chi 46,XX/46,XY.

Геномные мутации.

Геномные мутации являются изменениями генома — гаплоид­ного набора хромосом. Среди геномных мутаций выделяют несколько разновидностей.

Робертсоновские перестройки — слияния и разделения хро­мосом в области центромеры. Названы они по имени В. Робертсона, который предложил свою гипотезу механизма таких мутаций. Цен­трические слияния («робертсоновские транслокации») представляют собой слияния двух негомологичных акроцентрических хромосом с образованием одной субметацентрической хромосомы. При разделении, наоборот, одна субметацентрическая хромосома делит­ся на две акроцентрические хромосомы. При этом должна образо­ваться новая центромера, иначе хромосома без центромеры будет потеряна при митозе.

Робертсоновские перестройки приводят к изменению числа хромосом в кариотипе, не влияя на общее количество генетического материала в клетке. Оба варианта перестроек представлены в при­роде, но робертсоновские транслокации встречаются значительно чаще. Они являются одним из магистральных путей эволюции кариотипов.

 Анеуплоидия — изменение числа хромосом, не кратное гапло­идному набору. Как правило, представляет собой добавление или потерю 1—2 хромосом диплоидного набора. У животных анеуплоидия обычно приводит к тяжелым аномалиям или смерти. Однако у растений трисомия (наличие 3гомологичных хромосом) может служить фактором генетического разнообразия. Причиной анеуплоидии является нерасхождение хромосом в мейозе и образование несбалансированных гамет. Разновидности анеуплоидии:

     а) трисомия — три гомоло­гичных хромосомы в кариотипе, например, при синдро­ме Дауна (трисомия по 21-й хромосоме);

     б) моносомия — в наборе одна из пары гомологичных хромосом, напри­мер, при синдроме Шерешевского-Тернера (моносомия X).

Моносомии по первым крупным парам хромосом являют­ся для человека летальными мутациями. Нулисомия — отсутствие пары хромосом (летальная мутация).

Моноплоидия (гаплоидия) — гаплоидное состояние диплоидного  организма. Эта мутация интенсивно изучается у растений, так  как позволяет видеть проявление рецессивных аллелей. У живот­ных моноплоидия обычно приводит к летальному исходу.

Автополиплоидия — наличие в клетке более двух одинаковых  гаплоидных наборов. Эта разновидность довольно широко представлена в природе у  грибов и растений. Плоидность макронуклеуса  инфузорий может  достигать  нескольких  сотен. У животных встречается редко и обычно приводит к летальному ис­ходу на ранних стадиях эмбриогенеза.

У культурных растений сба­лансированные полиплоиды (т.е. кариотипы с четным числом гап­лоидных наборов — 4n,6n,8n и т.п.) полу-чают искусственным путём из-за их  более  крупных  размеров.  Несбалансированные   полиплоиды (Зn,5n,7n ит.п.) растений часто имеют пониженную  фертильность вследствие нарушений мейоза. Но тем не менее некоторые растения-триплоиды (Зn) обладают большими размерами и продуктивностью по сравнению с диплоидными (2n) и тетраплоидными (4n).

Аллополиплоидия — объединение в клетке разных геномов посредством гибридизации, В природе для многих цветковых растений опи-саны полиплоидные ряды различной степени плоидности.   Эти ряды возникают путем гибридизации разных видов и последующего уд-воения родительских гаплоидных наборов. Так преодолевается барьер бесплодия при скрещивании разных видов.

Геномные мутации обнаруживаются цитогенетическими  методами. Они  всегда  проявляются фенотипически.

Для закрепления изученного материала перейдите по ссылке: https://learningapps.org/watch?v=p51easc9k23 или выполните задания по виджету.

Выполните итоговый тест по данной теме, перейдя по ссылке: https://onlinetestpad.com/ihejkxoynw23i или воспользуйтесь виджетом.

СЕЛЕКЦИЯ КАК НАУКА.

Селекция — наука о выведении новых и совершенствовании существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, соответствующих потребностям человека.

Сорт, порода, штамм — это популяции, искусственно созданные человеком, имеющие определенные наследственные особенности: комплекс морфологических и физиологических признаков, продуктивность и норму реакции. Их ценность определяется количеством и качеством продукции, приспособленностью к условиям среды и др.

Создатель генетических основ селекции Н.И. Вавилов установил, что для успешной селекции необходимо учитывать следующие факторы:

1. Генетическую гетерогенность вида — исходное разнообразие признаков организмов.
2. Законы наследственности и наследственной изменчивости.
3. Роль окружающей среды в развитии признака.
4. Формы искусственного отбора, производимого человеком, для выявления и закрепления признаков.

Основными методами селекции являются гибридизация и отбор.

ЭТАПЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ.

1 этап. Подбор родительских пар по хозяйственно-ценным признакам и месту происхождения. В качестве исходного материала в селекции используют естественные мутации, возникающие в природных популяциях, особенно в центрах происхождения культурных растений и животных, а также среди сортов и пород, и искусственные, созданные при воздействии физических и химических мутагенов, комбинативную изменчивость, образующуюся при скрещиваниях.

Центры многообразия и происхождения культурных растений.

Н.И. Вавилов собрал коллекцию семян различных сортов культурных растений со всего мира и установил 7 центров происхождения и многообразия культурных растений, совпадающих с очагами древних цивилизаций.

1. Южно-Азиатский (Индия) — рис, сахарный тростник, баклажан, огурец, манго, цитрусы. 2. Восточно-Азиатский (Китай) — просо, соя, гречиха, ячмень, лук, груша, яблоня, слива, хурма, чай, мак, редька, горчица, олива, шелковица. 3. Юго-Западноазиатский (Средняя и Малая Азия) — пшеница, рожь, бобовые, виноград, морковь, репа, лук, чеснок, хлопчатник, конопля, абрикос, персик, груша, яблоня, миндаль, грецкий орех. 4. Средиземноморский — чечевица, маслины, капуста, свекла, репа, кормовые культуры, пшеница, овес, горох, люпин, брюква, редька, спаржа, сельдерей, укроп, щавель. 5. Абиссинский (Африка) — твердая пшеница, ячмень, кофе, сорго, банан, кунжут, кориандр, лук. 6. Центральноамериканский (Мексика) — кукуруза, хлопчатник, какао, тыква, табак, перец, подсолнечник, томат. 7. Андийский (Южная Америка) — картофель, ананас, кокаиновый куст, табак, арахис, подсол-нечник, какао, каучук, хинное дерево.

II этап. Скрещивание (гибридизация) — получение гибридов. Различают два вида скрещивания:

1. Близкородственное скрещивание {инбридинг у животных или инцухт при самоопылении растений) — скрещивание особей, состоящих в близком родстве (родители-дети, братья-сестры), позволяющее перевести полезные рецессивные гены в гомозиготное состояние.
2. Неродственное скрещивание (аутбридинг) — скрещивание неродственных особей, принадлежащих к разным породам, сортам, видам, помогающее объединить в одном организме ценные признаки разных форм. 2.1 внутривидовое(внутрипородное, внутрисортовое) — скрещивание особей разных сортов или пород одного вида; 2.2. отдаленная гибридизация — скрещивание особей разных видов и родов. Применение такого скрещивания позволяет получать особей с уникальным сочетанием признаков, характерных для разных видов (мул – гибрид лошади и осла)

III этап. Искусственный отбор по хозяйственным признакам — выборочное сохранение и размножение особей с ценными для человека свойствами. Различают следующие формы отбора:

1. Массовый — отбор, выделение группы особей, сходных по фенотипу (внешним признакам), без учета генотипа. При таком отборе признаки дают расщепление при размножении, поэтому отбор повторяют в ряде поколений.
2. Индивидуальный — отбор особей по генотипу, выделение ценных единичных форм и раз-дельное выращивание потомства каждой особи, что приводит к созданию сорта или породы, представляющих одну или несколько чистых линий — потомство одной самоопыляемой особи, сохраняющее постоянный генотип при размножении

Результаты отбора более эффективны, если он осуществляется на фоне среды, максимально способствующей проявлению нормы реакции генотипа отбираемых особей.

IV этап. Метод испытания производителей по потомству.

СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ.

Традиционная селекция в значительной степени основана на гомологичной рекомбинации между хромосомами для получения генетического разнообразия. Классический селекционер растений может также использовать различные методы in vitro, такие как слияние протопластов, спасение эмбрионов или мутагенез, для получения разнообразия и получения гибридных растений, которые могут не существовать в природе.

Другой метод заключается в преднамеренном скрещивании близкородственных или отдаленных особей для получения новых сортов или линий сельскохозяйственных культур с желаемыми свойствами. Растения для скрещивания используются для введения признаков или генов одного сорта или линии в замещающий генетический фон.

Основные методы селекции растений.

Улучшение урожая было достигнуто с помощью методов:  Селекция. Гибридизация. Интродукция и акклиматизация растений. Размножение мутаций. Селекция на устойчивость к болезням.

Одним из основных методов селекции растений является отбор, метод избирательного размножения растений с желаемыми характеристиками и устранения или «выбраковки» растений с менее желательными характеристиками. Отбор хорошего качества является наиболее распространенным методом селекции растений (улучшения урожая) среди культиваторов. Отбор бывает двух видов: 1. Естественный отбор — это непрерывный и автономный процесс, на который влияют природные факторы. Согласно теории Дарвина, наиболее приспособленные могут выжить, а остальные погибнут. 2. Искусственный отбор. В данном методе селекционеры или культиваторы растений отбирают определенные виды растений из смешанной популяции для собственной выгоды. Таким образом, искусственный отбор — это процесс отбора определенных отдельных растений с целью получения лучших урожаев из смешанной популяции, где особи отличаются по характеру.

Это может быть:

1. Массовый отбор.
2. Отбор чистой линии.
3. Клональный отбор.

Массовый отбор.

Массовый отбор — это наиболее распространенный и простой вид отбора. При массовом отборе отбирается большое количество растений сходного фенотипа, и их семена смешиваются вместе, образуя новый сорт. Растения отбираются на основе их внешнего вида или фенотипа. Поэтому отбор производится по легко наблюдаемым признакам, таким как высота растения, тип колоса, цвет 2 зерен, размер зерна, устойчивость к болезням, способность к кущению, устойчивость к полеганию, устойчивость к разрушению и т. д. Растения, отобранные в ходе массового отбора, не подвергаются тестированию на потомство. Потомство, которое является бедным и неполноценным, отвергается. Для получения нового сорта требуется 8 лет. Это представляет значительную ценность для фермеров, которые хотят улучшить свои урожаи растений.

Преимущества массового отбора:

1. Адаптация исходного сорта не изменяется из-за отбора большого количества растений.
2. Часто обширные и длительные испытания урожайности не требуются. Это сокращает время и затраты, необходимые для разработки нового сорта.
3. Массовый отбор сохраняет значительную генетическую изменчивость.

Недостатки массового отбора:

1. Сорта, выведенные путем массового отбора, демонстрируют вариабельность и не так однородны, как чистолинейные сорта.
2. Улучшение за счет массового отбора, как правило, меньше.
3. При отсутствии теста на потомство невозможно определить гомозиготность растения.
4. Из-за популярности чистолинейных сортов массовый отбор обычно не используется для улучшения самоопыляемых культур.
5. Массовый отбор использует изменчивость, уже присутствующую в сорте или в популяции. Поэтому только те сорта, которые демонстрируют генетическую изменчивость, могут быть улучшены путем массового отбора.

Отбор чистой линии.

Чистая линия — это потомство одного гомозиготного самоопыляемого растения. У самоопыляемых видов ожидается, что все растения будут гомозиготными из-за непрерывного самоопыле-ния. В результате все особи в пределах чистолинейной линии имеют идентичный генотип, и любая вариация в пределах чистой линии — это только из-за окружающей среды. При отборе чистолинейных большое количество растений отбирается из самоопыляемой культуры и собирается индивидуально, оценивается их индивидуальное потомство, и лучшее потомство выпус-кается как чистолинейный сорт.

Достоинства чистолинейного отбора:

1. Чистолинейные сорта чрезвычайно однородны, так как все растения в этом сорте имеют один и тот же генотип. Эти однородные сорта больше нравятся фермерам и потребителям.
2. Данный вид селекции обеспечивает максимально возможное улучшение по сравнению с исходным сортом.

Недостатки чистолинейного отбора:

1. Сорта, выведенные методом чистолинейной селекции, не обладают широкой адаптацией и стабильностью в производстве.
2. Процедура отбора чистолинейных требует времени, пространства и более дорогостоящих испытаний на урожайность, чем массовый отбор.
3. Верхний предел улучшения определяется генетической изменчивостью, присутствующей в исходной популяции.

Клональный отбор.

У некоторых растений семена либо отсутствуют, либо обладают низкой жизнеспособностью. В таком состоянии вегетативные части используются для их размножения, и эти размноженные растения являются клонами.

Клон — это группа растений, полученных путем вегетативного размножения одного растения, или все вегетативные потомки одного растения.

Многие культуры, такие как бананы, картофель, сахарный тростник, лук, чеснок, репа, виноград, имбирь, колоказия, размножаются через их вегетативную часть. Как правило, их коммерческие сорта стерильны из-за отсутствия цветения, мейотических нарушений или других генетических причин и не дают семян. Все растения клона являются потомками одного растения, произошедшего путем митоза в процессе вегетативного размножения, и обладают следующими характеристиками:

1. Все члены клона идентичны или внутри клона нет различий.
2. Все члены клона гомозиготны.
3. Клоны стабильны как чистая линия.
4. Фенотипическая изменчивость внутри клона обусловлена только окружающей средой.

Преимущества клонального отбора:

1. Сорта стабильны и просты в уходе.
2. Гибридная энергия легко используется.
3. Единственный метод улучшения клональных культур — клональная селекция.

Недостатки клонального отбора:

1. Оно применимо только к вегетативно размножаемым культурам.
2. Оно не создает новых вариаций. Прогресс клонального отбора ограничивается выделением лучших генотипов, уже присутствующих в популяции.

Гибридизация.

Наиболее часто используемым методом селекции растений является гибридизация. Цель гибридизации состоит в том, чтобы объединить желаемые признаки, обнаруженные в разных линиях растений, в одну линию растений путем перекрестного опыления.

Первым шагом является создание гомозиготных инбредных линий. Обычно это делается с помощью самоопыляющихся растений, где пыльца мужских цветков опыляет женские цветки с тех же растений. Как только создается чистая линия, она скрещивается, то есть объединяется с другой инбредной линией. Затем полученное потомство отбирается для сочетания желаемых признаков. Если признак дикого родственника вида культуры, например устойчивость к болезням, должен быть внесен в геном культуры, большое количество нежелательных признаков (таких как низкая урожайность, плохой вкус, низкая питательная ценность) также переносится на культуру. Эти неблагоприятные признаки должны быть устранены путем трудоемкого обратного скрещивания, то есть повторного скрещивания с родительской культурой.

Существует два типа гибридных растений:

• межвидовые гибриды;
• межпоколенные гибриды.

За пределами этой биологической границы гибридизация не может быть осуществлена из-за половой несовместимости, что ограничивает возможности внедрения желаемых признаков в культурные растения.

Гетерозис — это эффект, который достигается путем скрещивания высокоинбредных линий культурных растений. Инбридинг большинства сельскохозяйственных культур приводит к сильному снижению силы и размера в первых поколениях. После шести или семи поколений дальнейшего снижения силы или размеров не наблюдается. Когда такие высокоинбредные растения скрещиваются с другими инбредными сортами, могут получиться очень сильные, крупные, крупноплодные растения. Наиболее заметным и успешным гибридным растением, когда-либо произведенным, является гибридная кукуруза. К 1919 году в США появилась первая коммерческая гибридная кукуруза. Два десятилетия спустя почти вся кукуруза была гибридной, как и сегодня, хотя фермерам приходится каждый год покупать новые гибридные семена, потому что эффект гетерозиса теряется в первом поколении после гибридизации инбредных родительс-ких линий.

Интродукция и акклиматизация растений.

Интродукция растений — это процесс интродукции растений (генотипа или группы генотипов) из их собственной среды обитания в новую среду. Процесс интродукции может включать новые сорта сельскохозяйственных культур или диких родственников видов сельскохозяйственных культур или совершенно новые виды сельскохозяйственных культур для данной местности. Интродукцию можно разделить на две категории:

1. Первичная интродукция: когда интродуцированный сорт хорошо подходит для новых условий, его выпускают для коммерческого выращивания без каких-либо изменений генотипа. Например, карликовые сорта пшеницы, такие как «Сонора-64», «Лерма рохо», и карликовые сорта риса, такие как «Тайчжунский уроженец 1», «ИР-8», являются примерами первичной интродукции.
2. Вторичная интродукция: когда интродуцированный сорт подвергается селекции или используется в программе гибридизации с местными сортами для получения улучшенных сортов с некоторыми введенными новыми признаками, это называется вторичной интродукцией.

Акклиматизация — это адаптация организмов к новой среде обитания. Когда растения культуры тканей переносятся из лаборатории в почву, они подвергаются абиотическим стрессам, таким как изменение температуры, интенсивности света и влажности, а также биотическим стрессам, таким как почвенная микрофлора (микробы, живущие в почве). Таким образом, они нуждаются в поэтапной акклиматизации, чтобы успешно утвердиться в естественной среде.

Размножение мутаций.

Альтернативой на внедрение генетической изменчивости из генофонда диких видов или из других сортов является внедрение мутаций, вызванных химическими веществами или радиа-цией. Полученные мутанты тестируются и далее отбираются по желаемым признакам. Место мутации невозможно контролировать, когда химические вещества или радиация используются в качестве агентов мутагенеза. Поскольку подавляющее большинство мутантов несут нежелательные черты, этот метод не получил широкого распространения в программах разведения.

Селекция на устойчивость к болезням.

Селекция устойчивости является важной стратегией снижения потерь урожая, вызванных болезнями. Врожденная иммунная система позволяет растениям распознавать свои патогены, часто обеспечивая высокий уровень устойчивости. Однако такая качественная устойчивость часто быстро преодолевается по мере того, как патогенные микроорганизмы эволюционируют, чтобы избежать распознавания. В дополнение к врожденному иммунитету, растения также обладают разнообразными защитными механизмами, которые являются более тонкими по своему воз-действию и только начинают пониматься. Количественное сопротивление считается более прочным, чем качественное сопротивление. Устойчивые подходы к борьбе с болезнями предпола-гают селекцию генотипов с различными локусами устойчивости, но могут также предусматривать использование разнообразия среди растений в различных пространственных и временных масштабах. Новые методы селекции могут увеличить улучшение урожая. Однако в процессе селекции необходимо учитывать и оценивать, какие гены устойчивости используются, их эффек-тивность с течением времени (долговечность) и их влияние на другие признаки (компромиссы). Болезни растений ежегодно приводят к значительным потерям урожая и представляют угрозу глобальной продовольственной безопасности и устойчивости сельского хозяйства.

Риски и особенности селекции растений.

Критики органического сельского хозяйства утверждают, что оно слишком малоурожайно, чтобы быть жизнеспособной альтернативой стандартному сельскому хозяйству. Однако частично эта низкая производительность может быть результатом выращивания плохо адаптированных сортов. Выведение сортов, специально адаптированных к уникальным условиям органического сельского хозяйства, имеет решающее значение для того, чтобы этот сектор полностью осознал свой потенциал. Это требует отбора по таким признакам, как:

1. Эффективность водопользования.
2. Эффективность использования питательных веществ (особенно азота и фосфора).
3. Конкурентоспособность сорняков.
4. Устойчивость к механической борьбе с сорняками.
5. Устойчивость к вредителям или болезням.
6. Устойчивость к абиотическим факторам (например, засуха, засоление и т.д.).

Селекция растений помогает увеличить биоразнообразие. Она принесла наибольшую пользу благодаря использованию своих продуктов. По сравнению с любыми другими методами селек-ция растений оказывается простой там, где процесс и идеи по улучшению урожая просты. Используя генотипирование, специалисты обнаруживают различия в последовательности ДНК, чтобы предсказать, как эти варианты повлияют на производительность растений — это называется генотипированием.

Селекция растений — это древняя практика скрещивания, отбора и улучшения сельскохозяйственных культур по ценным для человека признакам. Это продолжается с тех пор, как сельско-хозяйственные культуры были одомашнены более 12 тысяч лет назад, и продолжается в полную силу сегодня, где бы эти культуры ни выращивались. Большинство фруктов, овощей и злаков, которые мы едим сегодня, являются результатом поколений селекции растений. На самом деле, некоторые из самых популярных фруктов и овощей произошли от растений, которые сейчас было бы почти невозможно идентифицировать.

1. Морковь. Первоначально морковь была желтой и фиолетовой. В 1600-х годах люди начали разводить их, чтобы они были белыми и оранжевыми, а затем в 1700-х годах их вывели, чтобы они были красными. Фиолетовую морковь все еще выращивают в Европе и Азии, а красную морковь выращивают в Китае и Индии.
2. Арбузы. Около 5000 лет назад арбузы были всего два дюйма в диаметре и имели горький вкус, сильно отличающийся от крупных сладких фруктов, которыми мы наслаждаемся сегодня.
3. Бананы. Около 6500 лет назад люди начали разводить «муса заостренная», предка современного банана. Вид «муса заостренная» затем был скрещен с «муса бальбисианой» для полу-чения близкого родственника банана.
4. Кукуруза. Около 10 тысяч лет назад люди открыли теосинте, которое представляло собой растение с маленькими тонкими початками длиной всего 5-8 сантиметров с такими твердыми ядрами, что они могли сломать зубы.
5. Цветная капуста, брокколи, капуста, брюссельская капуста. Эти обычные овощи произошли от обычного дикорастущего растения горчицы около 10 тысяч лет назад.

Этапы селекции растений.

Современный метод селекции растений осуществляется в следующие этапы:

1. Изменчивость лежит в основе всех методов разведения. Первый шаг включает в себя сбор растений или семян для всех возможных аллелей для всех генов в данной культуре, которая известна как зародышевая плазма. В эту коллекцию входят даже дикорастущие сорта и родственники культивируемых видов.
2. Оценка и отбор родительских растений. Зародышевая плазма оценивается для отбора родительских растений с желаемыми характеристиками. Сочетание этих характеристик ожидается в гибридном потомстве. Например, растительная культура с высоким содержанием белка может быть выбрана для скрещивания с растением с более высокой устойчивостью к болезням.
3. Перекрестная гибридизация между выбранными родителями. На третьем этапе родители подвергаются перекрестной гибридизации для получения чистых линий потомства. Это утомительная и трудоемкая практика, осуществляемая обычным способом внесения пыльцы с одного растения на рыльце другого. Несмотря на затраченный труд, только одно или два потомства из нескольких сотен демонстрируют желаемое сочетание характеристик.
4. Отбор и тестирование превосходных рекомбинантов. Затем оценивают развитое потомство, и те, которые обладают желаемой комбинацией характеристик, самоопыляются для достижения гомозиготности.
5. Тестирование, выпуск и коммерциализация новых сортов. Новые сорта выращиваются на исследовательских полях, где они тестируются на их агрономические характеристики качества, урожайности, устойчивости к болезням и т.д. За этим следует выращивание этих культур на полях фермеров в разных местах страны, которые представляют различные агроклиматические зоны. При успешных результатах посевы выпускаются в коммерческих целях для общественного потребления.

СЕЛЕКЦИЯ ЖИВОТНЫХ.

Создание пород домашних животных началось вслед за их приручением и одомашниванием, которое началось 10-12 тыс. лет назад. Содержание в неволе снижает действие стабилизирую-щей  формы естественного отбора. Различные формы искусственного отбора (сначала бессознательный, а затем методический) приводят к созданию всего многообразия пород домашних животных.

В селекции животных, по сравнению с селекцией растений, есть ряд особенностей. Во-первых, для животных характерно в основном половое размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой. Оценка качеств самцов, которые внешне у них не проявляются (яйценоскость, жирномолочность), оцениваются по потомству и родословной. Во-вторых, у них часто поздняя половозрелость, смена поколений происходит через несколько лет. В-третьих, потомство немногочисленное.

Методы селекции животных.

Основными методами селекции животных являются гибридизация и отбор. Различают те же методы скрещивания — близкородственное скрещивание, инбридинг, и неродственное —аутбридинг. Инбридинг, как и у растений, приводит к депрессии. Отбор у животных проводится по экстерьеру (определенным параметрам внешнего строения), т.к. именно он является критерием породы.

1. Внутрипородное разведение направлено на сохранение и улучшение породы. Практически выражается в отборе лучших производителей, выбраковке особей, не отвечающих требованиям породы. В племенных хозяйствах ведутся племенные книги, отражающие родословную, экстерьер и продуктивность животных за много поколений.

2. Межпородное скрещивание используют для создания новой породы. При этом часто проводят близкородственное скрещивание, родителей скрещивают с потомством, братьев с сестрами, это помогает получить большее число особей, обладающих нужными свойствами. Инбридинг сопровождается жестким постоянным отбором, обычно получают несколько линий, затем про-изводят скрещивание разных линий. Примером может служить выведенная академиком М.Ф.Ивановым порода свиней — украинская белая степная. При создании этой породы использова-лись свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производи-телями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были получены чистые линии, при скрещивании которых получены родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, по выносливости — от украинских свиней.

3. Использование эффекта гетерозиса. Часто при межпородном скрещивании в первом поколении проявляется эффект гетерозиса, гетерозисные животные отличаются скороспелостью и повышенной мясной продуктивностью. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозисных бройлерных кур, при скрещивании беркширской и дюрокджерсейской пород свиней получают скороспелых свиней с большой массой и хорошим качеством мяса и сала.

4. Испытание по потомству проводят для подбора самцов, у которых не проявляются некоторые качества (молочность и жирномолочность быков, яйценоскость петухов). Для этого производителей-самцов скрещивают с несколькими самками, оценивают продуктивность и другие качества дочерей, сравнивая их с материнскими и со среднепородными.

5. Искусственное осеменение используют для получения потомства от лучших самцов производителей, тем более что половые клетки можно хранить при температуре жидкого азота любое время.

6. С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся коров можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других коров, эмбрионы так же хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.

7. Отдаленная гибридизация, межвидовое скрещивание, известно с древних времен. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны, у них нарушается мейоз, что приводит к нарушению гаметогенеза. С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом — мула, который отличается выносливостью и долгожительством. Но иногда гаметогенез у отдаленных гибридов протекает нормально, что позволило получить новые ценные породы животных. Примером являются архаромериносы, которые, как и архары, могут пастись высоко в горах, а, как мериносы, дают хорошую шерсть. Получены плодовитые гибриды от скрещивания местного крупного рогатого скота с яками и зебу. При скрещивании белуги и стерляди получен плодовитый гибрид — бестер, хорька и норки — хонорик, продуктивен гибрид между карпом и карасем.

СЕЛЕКЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ.

Селекция микроорганизмов — отрасль селекции, направленная на получение высокопродуктивных микроорганизмов при воздействии рентгеновскими, ультрафиолетовыми лучами и химическими мутагенами. Чередование обработки мутагенами с отбором через несколько этапов, дает новый штамм, по количеству продукции в десятки раз превосходящий исходный. Получаемые мутантные штаммы используют для наработки антибиотиков, применяемых в медицине и животноводстве. Аналогичным методом получают штаммы продуцентов аминокислот, витаминов и других органических веществ. Традиционная селекция микроорганизмов (в основном бактерий и грибов) основана на экспериментальном мутагенезе и отборе наиболее продуктивных штаммов. Но и здесь есть свои особенности. Геном бактерий гаплоидный, любые мутации проявляются уже в первом поколении. Хотя вероятность естественного возник-новения мутации у микроорганизмов такая же, как и всех других организмов (1 мутация на 1 млн. особей по каждому гену), но очень высокая интенсивность размножения дает возможность найти полезную мутацию по интересующему исследователя гену. В результате искусственного мутагенеза и отбора была повышена продуктивность штаммов гриба пеницилла более чем в 1000 раз. Продукты микробиологической промышленности используются в хлебопечении, пивоварении, виноделии, приготовлении многих молочных продуктов. С помощью микробиоло-гической промышленности получают антибиотики, аминокислоты, белки, гормоны, различные ферменты, витамины и многое другое. Микроорганизмы используют для биологической очистки сточных вод, улучшений качеств почвы. В настоящее время разработаны методы получения марганца, меди, хрома при разработке отвалов старых рудников с помощью бактерий, где обычные методы добычи экономически невыгодны.

Отличительные черты селекции микроорганизмов.

• неограниченное количество начального материала для работы – за несколько дней в питательной среде можно вырастить миллионы бактерий;
• одноклеточные организмы содержат гаплоидный набор хромосом, поэтому легче выявить мутации уже в первом поколении;
• геном бактерий более простой, чем многоклеточных организмов, что позволяет более эффективно регулировать взаимодействие генов.

Человечество научилось из 100 тысяч известных использовать несколько сотен видов микроорганизмов. Число «полезных» одноклеточных организмов растёт с каждым годом.

Методы селекции микроорганизмов.

Метод	Особенности	Примеры
Искусственный отбор	Выборка наиболее производительных и неприхотливых образцов микроорганизмов и культивирование их в искусственной среде	Производство антибиотиков
Искусственный мутагенез	Внешнее воздействие на жизнедеятельность микроорганизмов. Применение ультрафиолета, радиации, химических веществ для получения необходимой мутации	Получение пекарских дрожжей
Генная инженерия	Выделение необходимых генов и внедрение их в другие организмы, преобразование, «редактирование» ДНК и РНК, создание генетически модифицированных организмов	Производство инсулина, ферментов

Генная инженерия является методом быстро развивающейся биотехнологии. Эта дисциплина изучает и практикует возможности использования живых организмов для получения необхо-димых человеку продуктов.

Значение селекции микроорганизмов.

Человечество начало активно «приручать» микроорганизмы в начале ХХ века, когда стали появляться первые вакцины и антибиотики. Однако ещё в древние времена люди умели готовить пиво, вино, сыр, несознательно используя микроорганизмы. Современные технологии помогают извлекать из маленьких существ максимально большую пользу.Несколько примеров, какое значение имеет селекция микроорганизмов в современной промышленности:

• получение ферментов, используемых в промышленности, например, амилаза входит в состав стиральных порошков, улучшает качества муки, ускоряет процессы брожения;
• получение незаменимых аминокислот;
• производство антибиотиков;
• получение дополнительных источников энергии – этанола, водорода, газа;
• изготовление хлебобулочных изделий (выращивание дрожжей);
• производство спирта и алкогольной продукции;
• изготовление кисломолочных продуктов;
• выращивание металлов из бедных руд;
• очистка сточных вод.

Селекция и биотехнология — технология получения необходимых человеку продуктов из живых клеток или с их помощью — направлены на получение новых штаммов микроорганизмов, используемых в хлебопечении, виноделии, пивоварении, сыроварении и других отраслях пищевой промышленности.

Биотехнология.

Биотехнология— использование живых организмов и их биологических процессов в производстве необходимых человеку веществ. Объектами биотехнологии являются бактерии, грибы, клетки растительных и животных тканей. Их выращивают на питательных средах в специальных биореакторах. Новейшими методами селекции микроорганизмов, растений и животных являются клеточная, хромосомная и генная инженерия.

Генная инженерия основана на выделении нужного гена из генома одного организма и введении его в геном другого организма. «Вырезании» генов проводят с помощью специальных «генетических ножниц», ферментов —рестриктаз, затем ген вшивают в вектор —плазмиду, с помощью которого ген вводится в бактерию. Вшивание осуществляется с помощью другой группы ферментов —лигаз. Причем вектор должен содержать все необходимое для управления работой этого гена — промотор, терминатор, ген-оператор и ген-регулятор. Кроме того, вектор должен содержать маркерные гены, которые придают клетке-реципиенту новые свойства, позволяющие отличить эту клетку от исходных клеток. Затем вектор вводится в бактерию, и на последнем этапе отбираются те бактерии, в которых введенные гены успешно работают.

Излюбленный объект генных инженеров — кишечная палочка, бактерия, живущая в кишечнике человека. Именно с ее помощью получают гормон роста — соматотропин, гормон инсулин, который раньше получали из поджелудочных желез коров и свиней, белок интерферон, помогающий справиться с вирусной инфекцией.

Второй путь — синтез гена искусственным путем. Для этого используются иРНК, с помощью фермента обратная транскриптаза на иРНК синтезируется ДНК.

Методы хромосомной инженерии.

• Одна группа методов основана на введении в генотип растительного организма пары чужих гомологичных хромосом, контролирующих развитие нужных признаков, или замещении одной пары гомологичных хромосом на другую. На этом основаны методы получения замещенных и дополненных линий, с помощью которых в растениях собираются признаки, приб-лижающие к созданию «идеального сорта».
• Очень перспективен метод гаплоидов, основанный на выращивании гаплоидных растений с последующим удвоением хромосом. Например, выращивают из пыльцевых зерен кукурузы гаплоидные растения, содержащие 10 хромосом, затем хромосомы удваивают и получают диплоидные (10 пар хромосом), полностью гомозиготные растения всего за 2 — 3 года вместо 6 — 8 летнего инбридинга.
• Сюда же можно отнести и получение полиплоидных растений в результате кратного увеличения хромосом.

Методы клеточной инженерии связаны с культивированием отдельных клеток в питательных средах, где они образуют клеточные культуры. Оказалось, что клетки растений и животных, помещенных в питательную среду, содержащую все необходимые для жизнедеятельности вещества, способны делиться. Клетки растений обладают еще и свойством тотипотентности, то есть при определенных условиях они способны сформировать полноценное растение.

1. Это дает возможность с помощью клеточных культур получать ценные вещества. Например, культура клеток женьшеня нарабатывает биологически активные вещества.

2. С другой стороны, можно размножить эти растения в пробирках, помещая клетки в определенные питательные среды. Так можно размножать редкие и ценные растения. Это позволяет создавать безвирусные сорта картофеля и других растений.

3. Продолжается работа по гибридизации клеток. Например, разработана методика гибридизации протопластов соматических клеток. Удаляются клеточные оболочки и сливаются прото-пласты клеток организмов, относящихся к разным видам — картофеля и томата, яблони и вишни. Перспективно создание гибридом,при котором осуществляется гибридизация различных клеток. Например, лимфоциты, образующие антитела, гибридизируются с раковыми клетками. В результате гибридомы нарабатывают антитела, как лимфоциты, и «бессмертны», как раковые клетки. Следовательно, они обладают возможностью неограниченного размножения в культуре.

4. Интересен метод пересадки ядер соматических клеток в яйцеклетки. Таким способом возможно клонирование животных, получение генетических копий от одного организма. В настоящее время получены клонированные лягушки, получены первые результаты клонирования млекопитающих.

5. Возможно слияние эмбрионов на ранних стадиях, создание химерных животных. Таким способом были получены химерные мыши при слиянии эмбрионов белых и черных мышей, химер-ное животное овца-коза.Селекция одноклеточных организмов происходит несколько иначе, чем селекция многоклеточных растений и животных. Главная цель – добиться высокой произво-дительности от одной клетки. Микроорганизмы синтезируют аминокислоты, белки, липиды, витамины, нуклеиновые кислоты, ферменты, пигменты, специфические органические вещества и т.д. «Дикие» штаммы, как правило, менее активны и производительны, поэтому человечество научилось стимулировать жизнедеятельность одноклеточных организмов.

Задание 1.Найдите свой вариант (приложение 1) и ответьте на вопросы.

1. Какие способы размножения свойственны растениям?
2. Какие способы размножения свойственны животным?
3. Какие формы искусственного отбора применяют в селекции животных?
4. При каком скрещивании возникает инбредная депрессия?
5. Для каких целей осуществляют близкородственное скрещивание?
6. В чем выражается гетерозис?
7. Как размножаются гетерозисные гибриды у растений ?
8. Как размножаются гетерозисные гибриды у животных?
9. У каких организмов встречается полиплоидия?
10. Являются ли триплоидные клетки эндосперма зерновки злака полиплоидными?
11. С какой целью применяют в селекции растений метод ментора?
12. Применяют ли в селекции животных метод ментора?
13. Какое значение для селекции растений имеет знание центров происхождения культурных растений?
14. Какая наука является теоретической основой селекции?
15. Какие задачи ставит перед собой селекция растений и животных?
16. Что такое сорт?
17. Что такое порода?
18. Что такое штамм?
19. Что такое гибридизация?
20. Чем отличается искусственный отбор от естественного?
21. Чем отличается индивидуальный отбор от массового и в каких случаях они применяются?
22. В каких случаях применяется индивидуальный отбор?
23. В каких случаях применяется массовый отбор?
24. Применяется ли массовый отбор при разведении животных?
25. Назовите полиплоидные культурные растения.
26. Какие цели ставил в своих опытах по селекции плодовых культур И. В. Мичурин?
27. Какие сорта плодовых растений вывел И. В. Мичурин?
28. Каким образом И. В. Мичурин добивался усиления доминантности признаков у гибридов?
29. Какую роль сыграли экспедиции, возглавляемые Н. И. Вавиловым, для селекции растений?
30. Где расположены главнейшие центры видового многообразия культурных растений?

Приложение 1.

№вопр / №вар.	1 вар.	2 вар.	3 вар.
вопрос 1	1	2	3
вопрос 2	4	5	6
вопрос 3	7	8	9
вопрос 4	10	11	12
вопрос 5	13	14	15
вопрос 6	16	17	18
вопрос 7	19	20	21
вопрос 8	22	23	24
вопрос 9	25	26	27
вопрос 10	28	29	30

Задание 2.Подготовить индивидуальные сообщения по темам: 1 ряд. Селекция растений. 2 ряд. Селекция животных. 3 ряд. Селекция микроорганизмов.