Примерное время на чтение статьи: 30 минуты

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ.

Одним из важнейших свойств жизни является самовоспроизведение биологических систем, в основе которого лежит деление клеток: «От клеточного деления зависят не только явления наследственности, но и сама непрерывность жизни» (Э. Вильсон). Поэтому целесообразно начать изучение этого раздела с отногенеза клетки.

Классификация клеток.

Онтогенез клетки или жизненный цикл клетки — это время существования клетки от деления до следующего деления, или от деле-ния до смерти. Для разных типов клеток жизненный цикл различен. У одноклеточных организмов  продолжительность существова-ния клетки совпадает с продолжительностью жизни организма. В организме многоклеточных животных и растений жизненный цикл клеток разно-го типа неодинаков, различают две группы клеток: постоянно делящиеся (пролиферирующие) и покоящиеся (статич-ные). Совокупность пролиферирующих клеток образует пролиферативный пул. Пролиферативный пул — отношение количества размножающихся клеток ко всей массе данной клеточной популяции. По пролиферативному потенциалу различают три группы клеток: 1. Статичные, или непролиферирующие клетки (рис.1) не размножаются при нормальных физиологических условиях, они полнос-тью утратили способность к делению. Хроматин конденсирован настолько, что исключается транскрипционная активность ядра (сегменто-ядерные лейкоциты и тучные клетки) или ядро отсутствует (эритроциты).

К статичным клеткам относят также миоциты и нейроны, в которых хроматин деконденсирован, что связано с выполнением ими специ-фических функций в отсутствии пролиферации. Говорят, что такие клетки «вышли из клеточного цикла». По мере старения организма количество этих клеток уменьшается, так как естественная убыль клеток не восполняется.

2. Растущие, или медленно пролиферирующие клетки — это группа клеток с низкой митотической активностью. Растущие клеточные по-пуляции характеризуются непрерывным новообразованием клеток, которое обеспечивает не только обновление клеточной попу-ляции, но и рост, увеличение массы ткани. Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это свойст-во при процессах репаративной регенерации органов и тканей. Долгоживущие клетки этой популяции, выполняя специализирован-ные функции, сохраняют способность при стимуляции вступать вновь в клеточный цикл. Такие клеточные популяции — это лимфоци-ты, хондроциты, гепатоциты, клетки почек, щитовидной, поджелудочной железы и др. органов (рис.2).

3. Обновляющиеся клеточные популяции — совокупность клеток, в которых высокий уровень пролиферации компенсируется гибелью кле-ток. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся (стволовые клетки), заменяя отработавшие или погиба-ющие клеточные типы. В этих популяциях основная масса клеток претерпевает терминальную (окончательную) дифференцировку и погибает (клетки крови, поверхностного слоя эпидермиса, слизистой оболочки кишечника). Стволовые клетки на всем протяжении своей жизни сохраняют пролиферативный потенциал. Особую группу постоянно пролиферирующих клеток составляют раковые клетки. Это вечно молодые, иммортализированные («бессмертные») клетки.

Жизненный цикл клетки.

Жизненный цикл у всех клеточных типов различен. Жизненный цикл у часто делящихся клеток — это время их существования от на-чала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют клеточным циклом. Такой клеточный цикл подраз-деляется на два основных этапа:

• митоз или период деления (митотический цикл); собственно митоз включает кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).
• аутосинтетическая интерфаза — промежуток жизни клетки между двумя делениями, представляющий собой период подго-товки клетки к митозу.

Однако в гистогенезе большинство клеток после определенного числа делений переходит в гетеросинтетическую интерфазу, которая включает время роста, дифференцировки, функционирования, старения и смерти. При этом продолжительность жизни клетки возрас-тает. Например, клетки нервной ткани живут долго, сравнимо с продолжительностью жизни организма. Одно из положений клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Обычно делению клеток предшествуют изменения в их хромосомном аппарате, редупликация ДНК (удвоение). Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования от одного деления (момент образования клетки) до другого (собственного деления), обычно называют клеточным циклом.

Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зависимости от стадии клеточного цикла. Половые мужские и женс-кие клетки несут единичный гаплоидный набор хромосом и, следовательно, содержат в 2 раза меньше ДНК, чем все остальные клет-ки орга-низма (1n,1c). Такие половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) с единичным набором хромосом называют гаплоидными. Плоид-ность обозначают буквой n. Клетки с хромосомным набором 1n — гаплоидны, с 2n — диплоидны, с 3n — триплоидны и т.д. Соот-ветственно количество ДНК на клетку  зависит от ее плоидности: клетки с 2n числом хромосом содержат 2c — количество ДНК.

При оплодотворении происходит слияние двух зрелых половых клеток, каждая из которых несет 1n набор хромосом, поэтому образу-ется исходная диплоидная клетка — зигота (2n, 2c). В дальнейшем в результате дробления диплоидной зиготы и последующего деле-ния ди-плоидных клеток разовьется организм, клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидными (2n, 2c).

При изучении клеточного цикла диплоидных клеток в их популяции встречаются клетки как с обычным (2c), так и с удвоенным (4c) количеством ДНК. Такая гетерогенность определяется тем, что удвоение ДНК происходит в строго определенный период аутосинте-тической интерфазы, а собственно к делению клетки приступают только после этого процесса.

В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки. Совокупность интерфазных хромосом пред-ставляет собой хроматин (2п, 2c). В состав хроматина входят ДНК, белки и РНК в соотношении 1 : 1,3 : 0,2, а также неорганические ио-ны. Структура хроматина изменчива и зависит от состояния клетки. Хромосомы в интерфазе не видны, поэтому их изучение ведется элек-тронно­микроскопическими и биохимическими методами.

Метафазные хромосомы (2n, 4c) — их обычно отображают в виде пары букв X, где каждая хромосома является парной, а также каждая имеет две одинаковые части — левую и правую хроматиды. Такой набор хромосом характерен для клетки, уже начавшей свое деле-ние, т.е. клетки, в которой прошел процесс удвоения ДНК. Удвоение количества ДНК происходит в синтетический период, или S-пе-риод, аутосинтетической интерфазы. Говорят, что количество хромосом в клетке остается прежним (2n), а число хроматид в каждой хромо-соме — удвоенным (4c — 4 хроматиды на одну пару хромосом) – 2n, 4c. При делении в дочерние клетки от каждой хромосомы попадет одна хроматида и клетки получат полный диплоидный набор 2n, 2c.

Состояние клетки (точнее ее ядра) между двумя делениями называют периодом аутосинтетической интерфазы. В нём различают три промежутка — пресинтетический, синтетический и постсинтетический периоды. Таким образом, весь клеточный цикл состоит из 4 от-резков времени: собственно митоза – митотичес-кого цикла (М), пресинтетического (G₁ — «джи-один»), синтетического (S — «эс») и постсинте-тического (G₂ — «джи-два») периодов интерфазы. Символ G — от английского “дар” — интервал, промежуток; символ S — сокра-щение от англ. sinthesis- синтез.

В G₁-периоде (пресинтетическом, или постмитотическом), наступающем сразу после деления, количество ДНК соответствует дипло-идному набору хромосом на одно ядро (2n, 2c).

В период G₁происходит:

1. усиленное формирование синтетического аппарата клетки — увеличение числа рибосом, а также количества различных видов РНК (и-РНК информационных, р-РНК рибосомальных, т-РНК транспортных);
2. усиление синтеза белков, необходимых для роста клетки;
3. подготовка клетки к синтетическому периоду — синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК.

Для S-периода (синтетического) характерно удвоение (редупликация) ДНК на ядро (2n, 4c).

При этом одни участки хромосом удваиваются раньше, а другие — позже, то есть редупликация ДНК протекает асинхронно. Парал-лельно происходит удвоение центриолей клеточного центра (если он имеется). S-период является узловым в клеточном цикле. Без прохождения синтеза ДНК неизвестно ни одного случая вступления клеток в митотическое деление, что приводит к образованию двухроматидных хромосом и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки. Единственным исключением является второе деление стадии созревания половых клеток в мейозе, когда между двумя делениями нет редупликации ДНК. В S-периоде уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК, достигая своего максимума в G₂-периоде.

G₂-период (постсинтетический, или премитотический) характеризуется усиленным синтезом и-РНК, а также усиленным синтезом всех клеточных белков, но особенно белков-тубулинов, необходимых для последующего (в профазе митоза) формирования митотического веретена деления. В конце G₂-периода синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Главным событием G₂-периода является усиленный синтез АТФ. Основной источник энергии, необходимый клетки во время деления.

При достижении клеткой определённого порога (точки рестрикции — R), клетка вступает в S-период. Контроль в переходной точке R ог-раничивает возможность нерегулируемого размножения клеток. Пройдя точку R, клетка переключается на регуляцию внутренни-ми факторами, что обеспечит её митотическое деление. Клетка может не достигнуть точки R и выйти из клеточного цикла, вступив в период репродуктивного покоя (G_о). Причинами такого выхода могут быть: 1. необходимость дифференцироваться и выполнять специфические функции; 2. потребность преодолеть период неблагоприятных условий или вредных воздействий среды.

В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками G_o-периода. Именно они представляют собой, так называемые покоящиеся клетки, временно или окончательно перес-тавшие размножаться. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя особенно своих морфоло-гических свойств.

Клетки печеночной ткани — гепатоциты, по выходе из митоза, вступают в так называемый G₀-период, во время которого они не участ-вуют в синтезе ДНК и не делятся, а выполняют свои многочисленные функции в течение многих лет, не вступая в S-период. Однако при определенных обстоятельствах (при поражении или удалении части печени) многие клетки начинают подготовку к митозу (G₁-период), переходят к редупликации ДНК (S-период) и могут делиться митотически, то есть вступают в нормальный клеточный цикл. Такие клетки как гепатоциты относятся к редко делящимся клеткам, и их жизненный цикл подразделяется на: митоз; G_о-период; G₁ -период (±); S-период (±); G₂-период (±).

В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время фун-кционируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия) и их жизненный цикл подразделяется на: митоз; G_о-период; смерть.

Необратимый выход из клеточного цикла называется терминальной дифференцировкой. Большинство клеток нервной ткани, особен-но нейроциты центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде, в дальнейшем не делятся.

Жизненный цикл таких неделящихся клеток состоит из следующих периодов: митоза; роста; длительного функционирования; старе-ния; смерти.

Однако на протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в разнообразные структурные компоненты клеток, постепенно заменяются новыми, а, следовательно, такие клетки постепенно обновляются. Вместе с тем на протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток постепенно накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, который рассматривается как пигмент ста-рения.

Способы размножения клеток.

Различают два основных способа размножения клеток:

• митоз — непрямое полноценное деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам;
• мейоз или редукционное деление — особый способ деления с образованием половых клеток.

Нередко описывают третий способ деления клеток — амитоз или прямое деление интерфазного ядра, которое осуществляется пос-редством перетяжки ядра и цитоплазмы без спирализации хромосом, без формирования веретена деления, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной.

Две дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Прямое деление может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться — в эпителии, пече-ни.

Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых, патологически измененных и дегенерирующих клеток, обреченных на гибель, что является отражением патологии клетки.

Кроме рассмотренных трёх способов размножения (репродукции) клеток различают еще четвертый способ — эндорепродукцию, кото-рый, хотя и не приводит к увеличению числа клеток, однако приводит к увеличению числа работающих структур и увеличению функци-ональной способности клетки. Именно поэтому он и называется эндорепродукцией.

Митоз.

Универсальным способом деления эукариотических соматических клеток является непрямое полноценное деление, или митоз (от древнегреч. «митос» — нить).Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на 5 основных фаз: • профаза; • прометафаза; • метафаза; • анафаза; • телофаза.

Биологическое значение митоза заключается в сохра-нении объема и качества наследственной информации (рис.12): две дочерние клетки являются точной копией друг друга и исходной (материнской) клетки.

История открытия митоза

Впервые деление клеток (дробление яиц лягушки) наблюдали французские ученые Прево и Дюма (1824). Более подробно этот процесс описал итальянский эмбриолог М. Рускони (1826). Процесс деления ядер при дроблении яиц у морских ежей описал К. Бэр (1845). Пер-вое описание деления клеток у водорослей выполнил Б. Дюмортье (1832). Отдельные фазы митоза наблюдали: немецкий ботаник В. Гофмейстер (1849; клетки тычиночной нити традесканции), российские ботаники Э. Руссов (1872; материнские клетки спор папорот-ников, хвощей, лилии) и И.Д. Чистяков (1874; споры хвоща и плауна), немецкий зоолог А. Шнейдер (1873; дробящиеся яйца плоских червей), польский ботаник Э. Страсбургер (1875; спирогира, плаун, лук).

Для обозначения процессов перемещения составных частей ядра немецкий гистолог В. Шлейхнер предложил термин кариокинез (1879), а немецкий гистолог В. Флемминг ввел термин митоз (1878).

В 1880-е гг. общая морфология хромосом была описана еще в работах Гофмейстера, однако лишь в 1888 г. немецкий гистолог В. Вальдейер ввел термин хромосома. Ведущая роль хромосом в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации была дока-зана лишь в ХХ веке.

Собственно митоз. Профаза — первая фаза митоза. Хромосомы начинают спирализоваться и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей.

Параллельно со спирализацией хромосом в профазе происходят исчезновение, дезинтеграция ядрышек. Одновременно с этим в сере-дине профазы начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается сначала на фрагмен-ты, а за-тем на мелкие мембранные пузырьки. Меняются в это время и структуры, связанные с синтезом белка. Происходит умень-шение количества гранулярной эндоплазматической сети, она распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество рибосом на её мембранах резко падает. Значительно (до 25%) редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме, что является признаком обще-го падения уровня синтеза белка в делящихся клетках.

При митозе во время профазы — начинает образовываться веретено деления. Удвоенные в S- периоде центриоли начинают расхо-диться к противоположным концам клетки (поляризация клетки), где будут позднее формироваться полюса клетки и экватор между ними. К каждому полюсу отходит по двойной центриоли, диплосоме. По мере расхождения диплосом начинают формироваться мик-ротрубочки, отходящие от периферических участков одной из центриолей каждой диплосомы. При наличии центриолей митотичес-кий аппарат называется астральным (у многоклеточных животных), а при их отсутствии — анастральным (у высших растений).

Сформированный аппарат деления в животных клетках имеет веретеновидную форму и состоит из нескольких зон: двух зон цент-росфер с центриолями внутри них и промежуточной между ними зоны волокон веретена. Во всех этих зонах имеется большое число микротру-бочек. Веретено деления (ахроматиновое веретено) — это система тубулиновых микротрубочек в делящейся клетке, обес-печивающая расхождение хромосом. Микротрубочки в центральной части аппарата деления, в собственном веретене деления, так же как микротру-бочки центросфер, возникают в результате полимеризации тубулинов в зоне центриолей и около специальных структур — кинетохоров, расположенных в области центромерных перетяжек хромосом. В веретене деления принято различать два типа волокон (разной поляр-ности): полюсные (опорные), идущие от полюса к центру веретена и хромосомные (тянущие), соединя-ющие хромосомы с одним из полюсов.

В индукции роста микротрубочек веретена в зоне полюса деления принимает участие одна из центриолей диплосомы, а именно ма-теринская. Такое новообразование и рост нитей (пучков микротрубочек) веретена происходят в профазе митоза. На хромосомах в местах первичных перетяжек появляются пластинчатые кинетохоры, около которых позднее также появляются микротрубочки, идущие в направлении полюсов деления. Таким образом, у животных клеток центриоли и хромосомные кинетохоры являются цент-рами организации микротрубочек (ЦОМ) веретена деления. В конце профазы ядерная оболочка окончательно разрушается, и хромо-сомы погружаются в цитоплазму.

В прометафазе хромосомы располагаются в цитоплазме довольно беспорядочно. Продолжает формироваться митотический аппа-рат, в состав которого входит веретено деления и центриоли или иные центры организации микротрубочек.

В прометафазу хромосомы продолжают спирализоваться и начинают перемещаться в экваториальную плоскость клетки; это движе-ние хромосом называется метакинез.

Метафаза занимает около трети времени всего митоза. В метафазе хромосомы максимально спирализованы, заканчивается образо-вание веретена деления: полюсные нити веретена деления тянутся от полюсов клетки, а хромосомные — от центромер (кинетохоров) — к полюсам. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя так называемую метафазную пластинку хро-мосом, или материнскую звезду.

К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна разделяющая их щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является цент-ромера.

Анафаза. Хромосомы все одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и происходит полное разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной дочерней хромосомой, в основе которой лежит одна молекула ДНК.

Хроматиды!!! (однохроматидные хромосомы) синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам клетки (рис.17). Скорость движения хроматид равномерная, она может достигать 0,2-0,5 мкм/мин.

Анафаза — самая короткая стадия митоза, но за это время происходит ряд событий. Главным из них является обособление двух иден-тичных наборов однохроматидных хромосом (2п,2С х 2) и перемещение их в противоположные концы клетки. Движение хроматид склады-вается из двух процессов, расхождения их по направлению к полюсам и дополнительного расхождения самих полюсов. Предположения о сокращении микротрубочек как о механизме расхождения хромосом в митозе не подтвердились, поэтому многие исследователи под-держивают гипотезу «скользящих нитей», согласно которой соседние микротрубочки, взаимодействуя друг с дру-гом (например, хромо-сомные и полюсные) и с сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. При расхождении хроматид хромосомные микротру-бочки укорачиваются, а полюсные — удлиняются. При этом полюсные и хромосомные нити скользят вдоль друг друга.

Телофаза характеризуется процессами, противоположными профазе. В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (цент-ромерные участки — к полюсу, теломерные — к центру веретена), начинают деспирализоваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной обо-лочки начинается формирование новых ядрышек.

В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру (2n). Содержание ДНК в дочерних ядрах становится равным 2С. Рядом с каждым дочерним ядром находится клеточный центр. Веретено деления разрушается.

Цитокинез

В цитокинезе происходит разделение цитоплазмы материнской клетки и формирование плазматических мембран дочерних клеток. Нарушения цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток. У животных цитокинез происходит снаружи вовнутрь путем образования перетяжки в результате впячивания плазматической мембраны внутрь клетки. При этом в кортикаль-ном, подмембранном слое цитоплазмы располагаются сократимые элементы типа актиновых фибрилл, ориентированные циркуляр-но в зоне экватора клетки. Сокращение такого кольца приведет к впячиванию плазматической мембраны в области этого кольца, что завершает-ся разделением клетки перетяжкой на две дочерние. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плос-кости скаплива-ются секреторные гранулы, отшнуровавшиеся от комплекса Гольжди и содержащие клетчатку (целлюлозу), необхо-димую для построе-ния клеточной стенки (целлюлозной оболочки). Пузырьки с клетчаткой сливаются с образованием двух парал-лельных мембран. Разделение цитоплазмы происходит изнутри наружу.

На этом митоз завершается, и наступает очередная интерфаза. После окончания митоза дочерние клетки стремятся перейти в одно из двух стационарных состояний: или они вновь вступают в клеточный цикл (аутосинтетическое состояние), или выходят из него (гетеросинтетическое состояние).

Типы митоза

По результатам деления клеток различают три типа митоза:

1. Стволовой митоз. В результате деления образуются две равноценные клетки, которые делятся дальше. Такой тип митоза наблюдается при образовании стволовых клеток крови, а также раковых клеток.
2. Асимметричный митоз (дифференцирующий митоз). Приводит к образованию двух разных клеток. Одна из них вступает в новый клеточный цикл, а вторая выходит из клеточного цикла. Такой тип митоза характерен для меристем растений.
3. Трансформирующий митоз. Обе дочерние клетки утрачивают способность к делению. Наблюдается при образовании статичных, покоящихся клеток.

Нетипичные формы митоза

К нетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения.

1. Амитоз — это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология интерфазного ядра, видны ядрышко и ядерная оболочка. Хро-мосомы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без обра-зования митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). Если при этом деление закан-чивается, возникает двуядерная клетка. Но иногда перешнуровывается и цитоплазма.

Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, соединительной ткани, эпителиальных клетках кожи), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуж-даются в сохранении полноценной генетической информации, — оплодотворенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эмбри-она. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.

2. Эндомитоз. При этом типе деления после редупликации ДНК внутри ядра происходит разделения хромосом на две дочерние хро-матиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возни-кают полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в интенсивно функционирующих тканях, например, в печени, где полипло-идные клетки встречаются очень часто. Однако с генетической точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию.

3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромо-сом. Объем ДНК возрастает в тысячи раз (4С, 8С, 16С… 1024С и т.д.). В результате в состав одной хромосомы может входить множество нитей ДНК. Такие хромосомы называют политенными (то есть многонитчатыми). Иногда их называют гигантскими хромосомами.

При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. При политении обычно проис-ходит соматическая конъюгация (то есть попарное объединение гомологичных хромосом). Такой тип деления наблюдается в неко-торых высокоспециализированных тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). Политенные хромо-сомы хо-рошо видны в световой микроскоп. Политенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.

Эндорепродукция.

Понятие «эндорепродукция» объединяет разнообразные отклонения от митоза, связанные с увеличением количества ДНК в клетке.

1. Политения — это многократное удвоение ДНК без последующего её обособления в хроматиды и без деления клетки. При политении хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии и не претерпевают митотической конденсации. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл редупликации, снова удваиваются и не расходятся, образуя много-нитчатую, политенную структуру ядра. Политенные хромосомы,  значительно толще обычных митотических хромосом и неодинако-вы по длине, состоят из дисков, междисковых участков и пуфов. Последние состоят из разрыхленных нитей ДНК, на которых проис-ходит транскрипция.

Политения характерна для клеток слюнных желез личинок двукрылых, для клеток зародышевого мешка многих Цветковых.

2. Полиплоидизация — это увеличение числа хромосом в ядре. Является или следствием нерас-хождения хромосом в анафазе, или результатом эндомитоза (закрытого митоза), протекающего внутри ядра. Вместо двух ядер образуется одно, в котором число хромо-сом становится в два раза большим, чем в исходном ядре. Таким образом, из диплоидной клетки (2п) образуется тетраплоидная (4п). В дальнейшем число хромосом может возрастать, и одно ядро может содержать множество хромосомных наборов (8п…16п…32п; и даже до 4000…6000п, например, в макронуклеусе у инфузорий).

Причины нерасхождения хромосом многообразны. В экспериментальных условиях нерасхождение хромосом можно вызвать путем воздействия на клетки митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин, винбластин, аценафтен и др. Митозные яды разру-шают микротрубочки веретена деления, что делает невозможным нормальное расхождение хромосом в митозе или мейозе. Полиплоидные клетки можно получать, используя рентгеновское облучение, повышенные или пониженные температуры, некоторые химические вещества (эфир, хлороформ). В то же время, встречается и спонтанная полиплоидизация, которая происходит без види-мых причин.

Полиплоидизация характерна для многих низших эукариот и растений. У высших животных и у человека полиплоидизация обычно рассматривается как аномалия.

3. Многоядерность — это увеличение количества ядер в клетке. Обычно возникает при разобщении кариокинеза и цитокинеза: число ядер увеличивается, но клетки не делятся. В других случаях возникает вследствие слияния одноядерных клеток. Многоядерность ха-рактерна для низших эукариот, большинства грибов, для клеток специализированных тканей животных.

Таким образом, при эндорепродукции увеличения числа клеток не происходит, но увеличивается количество ядер, число органелл, а следовательно увеличивается и функциональная способность многоядерной клетки. Способностью к эндорепродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндорепродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (в старости 80 % гепа-тоцитов у человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы, эпителия мочевого пузыря.

Патология митоза.

Различные факторы внешней среды могут на­рушать процесс митоза и приводить к появлению аномальных клеток. Выделяют три типа наруше­ний митоза:

1. Изменение структуры хромосом. При этом возможно появление разрывов хромосом, наличие отдельных мелких хромосомных фраг-ментов. По­добная патология возникает под действием радиа­ции, некоторых химических веществ, вирусов, а так­же в раковых клетках. В некоторых случаях отдель­ные хромосомы могут отстать от других в анафазе и попасть не в свою клетку. Это приводит к измене-нию количества хромосом в дочерних клетках, т.е. к анеуплоидии.

• Повреждение веретена деления. Это нарушает  его функцию распределения хромосом между дочерними клетками. В результате возможно появление  клеток, содержащих значительный избыток хромосом (например, 92). Подобное действие характерно  для многих противоопухолевых препаратов. Таким  образом тормозится деление клеток опухолей.
• Нарушение цитотомии, т.е. отсутствие деления цитоплазмы клетки в периоде телофазы. Вслед­ствие этого образуются двуядерные клетки.

Патология митоза может приводить к появлению мозаицизма. В случае мозаицизма в одном организ­ме можно обнаружить клоны клеток с разным набо­ром хромосом (например, часть клеток у человека содержит 46 хромосом, в то время как другие — 47). Мозаицизм формируется на ранних стадиях дроб­ления зародышевых клеток.

Мейоз.

Мейоз (от греч. “meiosis” — уменьшение) — особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходят редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.

Мейоз — это особый тип дифференцировки, специализации клеток, который приводит к образованию половых клеток. Образованные клетки имеют различный набор аллельных генов — генетически неодинаковы, эти клетки превращаются в гаметы (у животных) или споры (у растений и грибов).

Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК.

Редукционное деление мейоза.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n4c) образуются две гаплоидные (1n2c).

Интерфаза-1 (в начале – 2n2c, в конце – 2n4c) происходит обычно и сопровождается ростом, синтезом и накоплением веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличением числа органоидов, удвоением центриолей, редупликацией ДНК.

Профаза-1 (2n4c). Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий.

Лептонема, стадия тонких нитей. Хромосомы слабо конденсированы. Они уже двухроматидные (каждая хромосома состоит из двух сес-тринских хроматид), но хроматиды настолько сближены, что хромосомы имеют вид длинных одиночных тонких нитей. Теломеры хро-мосом еще прикреплены к ядерной мембране с помощью особых структур — прикрепительных дисков. Зигонема, стадия сливающихся нитей. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюги-руют. Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом (процесс конъюгации также называют синапсисом). Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом (это пара хромосом), или тетрадой (в биваленте четыре хрома-тиды). Полагают, что каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы, количество бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Начинается распад ядерной оболочки на фрагменты, происходит расхождение центриолей к раз-ным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, продолжается спирализация двухроматидных хромосом. Пахинема, стадия толстых нитей. Процесс спирализации хромосом продолжается, причем в гомологичных хромосомах он происходит синхронно. Становится хорошо заметно, что хромосомы двухроматидные. В пахинеме наблюдается особенно тесный контакт между хроматидами. Важнейшим событием пахинемы является кроссинговер — обмен участками между несестринскими хроматидами гомоло-гичных хромосом (обмен аллельными генами). Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.

Диплонема. Хромосомы в бивалентах перекручиваются и начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется по всей длине бивалентов. Однако они все еще остаются связанными друг с другом в некото-рых точках. Их называют хиазмы. Эти точки появляются в местах кроссинговера. В ходе гаметогенеза у человека может образовываться до 50 хиазм. Диакинез. Хромосомы максимально укорачиваются и утолщаются за счет спирализации хроматид, ядерная оболочка почти полностью разрушена. Происходит сползание хиазм к концам хроматид.

Метафаза-1 (2n4c) происходит выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление микротрубочек веретена деления одним концом — к центриолям, другим — к центромерам хромосом (!!!), а не к центромерам хроматид, как это было при митозе.

Анафаза-1 (2n4c) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому). Происходит вторая рекомбинация генети-ческого материала — у каждого полюса оказывается гаплоидный набор двухроматидных хромосом (n2c×2), часть из них — отцовские, часть — материнские. Многие хроматиды в хромосомах после кроссинговера стали мозаичными, одновременно несут некоторые гены отца и матери.

Телофаза-1 (1n2c в каждой клетке). Происходит образование ядерных оболочек вокруг гаплоидных наборов двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. Из одной диплоидной клетки (2n4c) образовались две клетки с гаплоидным набором хромосом (п,2с), поэтому это деление называют редукционным.

Эквационное деление мейоза.

Второе мейотическое деление (мейоз-2) называется эквационным (уравнительным), так как уравнивается число хромосом с числом ДНК. Второе мейотическое деление по морфологии, последователь-ности не отличается от митотического деления.

Интерфаза-2, или интеркинез (1n2с) представляет собой перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, продолжитель-ность этого периода различается у разных организмов — в некоторых случаях обе дочерние клетки сразу вступают во второе деление, а иногда второе деление начинается через несколько месяцев или лет. Но так как хромосомы двухроматидные, во время интерфазы-2 не происходит редупликация ДНК (S-период отсутствует)!!!

Профаза-2 (1n2c). Короче профазы-1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы митоза — распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза-2 (1n2c). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки (рис.29), формируется метафазная пластинка. Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала — многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза-2 (2n2c). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид (nc×2) к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза-2 (1п,1С в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитокинез) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза.

Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоян-ство хромосомного набора — после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза-1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза-1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза-2).

Патология мейоза.

Как и митоз, процесс мейоза может нарушаться под влиянием различных внешних повреждающих факторов. Патология этого типа деления клеток обычно приводит к сбою в процессе распределения хромосом в гаметах. В зависимости от этого выде­ляют:

•  простое,
•  последовательное,
•  и двойное нерас­хождение.

При простом нерасхождении происходит непра­вильное распределение хромосом по клеткам либо в первом, либо во втором делении мейоза. Если затра­гивается мейоз I, то все зрелые гаметы будут иметь патологический набор хромосом (анеуплоидию). Па­тология мейоза II реали-зуется в изменение количе­ства хромосом только части гамет.

Последовательное нерасхождение затрагивает оба деления мейоза. В этом случае нормальные га­меты не образуются.

Крайне редко мейоз повреждается у обоих роди­телей. В этих случаях регистрируется двойное не­расхождение.

Кроме вышеописанных нарушений, можно выде­лить следующие виды нерасхождений хромосом:

•  первичное,которое происходит в мейозе у лю­дей с первоначально нормальным набором хромосом
•  вторичное, возникающее у человека, изна­чально имеющего патологический набор хро­мосом;
•  третичное, формирующееся в мейозе у людей, являющихся носителями сбалансированных перестроек хромосом.

Сбалансированные изменения хромосом не нару­шают.

Для закрепления изученного материала перейдите по ссылке: https://learningapps.org/view28263579 и выполните задания.