Примерное время на чтение статьи: 24 минуты

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И СРЕДЫ ЖИЗНИ.

Экология — это наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей неживой природой.

Термин «экология» ввел в научный обиход в 1866 г. немецкий зоолог и эволюционист, последователь Ч. Дарвина Э. Геккель.

Задачи экологии:

1. Изучение пространственного размещения и адаптационных возможностей живых организмов, их роль в круговороте веществ (экология особей, или аутэкология).
2. Изучение динамики численности  и структуры популяций (популяционная экология).
3. Изучение состава и пространственной структуры сообществ, круговорота веществ и энергии в биосистемах (экология сообществ, или экосистемная экология).
4. Изучение взаимодействия с окружающей средой отдельных таксономических групп организмов (экология растений, экология животных, экология микроорганизмов и т. д.).
5. Изучение различных экосистем: водных (гидробиология), лесных (лесоведение).
6. Реконструкция и изучение эволюции древних сообществ (палеоэкология).

Экология тесно связана с другими науками: физиологией, генетикой, физикой, географией и биогеографией, геологией и эволюционной теорией.

В экологических расчетах применяется методы математического и компьютерного моделирования, метод статистического анализа данных.

СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ.

Среда обитания (среда жизни) — это часть природы, которая окружает живой организм и с которой он взаимодействует.

Выделяют четыре основные среды жизни, отличающиеся друг от друга по свойствам и условиям обитания.

Первой средой, в которой возникла и распространилась жизнь на нашей планете, была водная среда. Впоследствии организмы освоили наземно-воздушную среду и заселили почвенную среду. Сами живые существа представляют собой среду обитания для паразитов и симбионтов: таким образом, можно выделить организменную среду жизни.

Жизнь в каждой среде имеет свои особенности.

Наземно-воздушная среда

Наземно-воздушная среда отличается большим разнообразием экологических условий. Для этой среды характерно обилие света, поэтому её населяет множество видов зелёных растений. Но в наземно-воздушной среде почти повсеместно наблюдается недостаток влаги, в связи с этим наземные организмы имеют специальные приспособления для добывания, запасания и эконом-ного использования воды.

Приспособления растений к недостатку влаги: запасание воды в шаровидном стебле; запасание воды в стволах деревьев; в — улавливание влаги воздушными корнями, которая запасается в мясистых листьях.

Приспособления животных к недостатку влаги: накопление в горбах верблюда жира, который затем, окисляясь, превращается в воду; насекомые, обитающие в пустыне не пьёт, им хватает влаги, содержащейся в кормовых растениях; пустынные копытные ходят на водопой один раз в 3–5 суток.

Основные способы перемещения животных в наземно-воздушной среде — это ходьба, бег, прыжки, ползание, активный машущий или пассивный полёт (парение).

Приспособления к перемещению в наземно-воздушной среде: копыта жирафа предназначены для ходьбы по плотному грунту африканской саванны; задние конечности кенгуру приспособлены для прыгания; змея ползает, изгибая тело; птицы освоили машущий полёт; насекомые способны к активному полёту и к перемещению по твёрдой поверхности.

Некоторые семена — зачатки будущих растений — благодаря особой форме тоже способны парить в воздухе. Так растения приспособились перемещаться с помощью ветра на далёкие расстояния — плоды одуванчика способны парить в воздухе благодаря парашютовидному придатку.

Экологический  фактор	Характеристика фактора	Адаптации организмов к действию фактора
Плотность	Незначительная	Воздух имеет малую плотность, следовательно, малую опорность, поэтому все обитатели наземно-воздушной среды так или иначе связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Тесная связь организмов с поч-вой привела к развитию у них особых структур: ризоидов, корней, прикрепительных органов или конечностей. Боль- шинство организмов находятся в воздухе только при поиске добычи (животные) или для расселения (растения, грибы, микроорганизмы). Приспособления к активному полёту: обтекаемая форма тела, крылья, развитая мускулатура. Прис-пособления к пассивному полёту (парению): малые размеры, опорные поверхности (крыловидные и парашютовидные выросты).
Давление	Незначительное, колеблется незначительно	Атмосферное давление — следствие действия силы тяжести — не является препятствием для распределения организмов в наземно-воздушной среде. Сила тяжести определяет предельные размеры наземных организмов. Например, животные размером с синего кита не смогут обитать на суше: они будут раздавлены тяжестью собственного тела. У наземных животных развиты опорные структуры — внешний или внутренний скелет. Механическая ткань наземных растений служит для поддер-жания формы тела и его положения в пространстве: чем крупнее растение, тем более развиты элементы механичес-кой ткани.
Влажность	Обычно незначительная,  часто в дефиците	Вода — основа внутренней среды организмов, место проте-кания всех биохимических реакций, обеспечивающих жизне-деятельность. В условиях дефицита влаги у обитателей на-земно-воздушной среды развиваются покровы, защищаю-щие от потери влаги, и другие адаптации.  У растений: структуры для всасывания влаги (корни); особые органы для запасания влаги (видоизменённые листья и стеб-ли); независимое от капельно-жидкой влаги оплодотворение (семенные растения).  У животных: внутреннее оплодотворение;развитие зароды-ша в теле матери (млекопитающие) или в яйце, покрытом плотными оболочками (рептилии, птицы);отсутствие кожных желёз — сухая кожа (рептилии);накопление жира для получе-ния метаболической воды (верблюды, тушканчики, другие пустынные животные);выделение малорастворимых и нерас-творимых продуктов белкового обмена веществ — мочевой кислоты (рептилии, птицы, насекомые), гуанина (паукообраз-ные);тазовые (вторичные) почки с развитой системой обрат-ного всасывания, в том числе воды (рептилии, птицы, млеко-питающие).
Температура	Колеблется в широких пределах: от –60 до +60 °С	Приспособления к экстремальным температурам и сезонным колебаниям температуры: у животных: миграции, спячка или анабиоз, зимний и летний шёрстный покров и линька, накоп-ление теплоизолирующего слоя жира; теплокровность, поз-воляющая не зависеть от температуры окружающего возду-ха;у растений: прекращение сокодвижения и сбрасывание листьев либо пережидание периода экстремальных темпе-ратур в виде семян или подземных органов (луковиц, корне-вищ).
Содержание кислорода	Обычно высокое — объёмная доля в атмосфере ≈21%	Содержание кислорода, как правило, не является лимити-рующим фактором в наземно-воздушной среде. Его постоян-но высокое содержание способствует высокому уровню об-мена веществ у наземных организмов. У них возникли спе-циальные приспособления для проникновения и усвоения кислорода: устьица и губчатая паренхима у растений; трахеи, лёгочные мешки, лёгкие и механизмы активного дыхания у животных. Теплокровность возникла именно у наземных животных на основе высокой эффективности окислительных процессов.
Освещённость (количество солнечного света)	Колеблется в широких пределах	Большая часть ультрафиолетового излучения поглощается озоновым слоем, а инфракрасные (тепловые) лучи — водяны-ми парами и углекислым газом, нагревая атмосферу. Видимый свет практически не поглощается атмосферой. Освещённость разных участков поверхности Земли варьи-рует и зависит от географического положения, продолжи-тельности дня, погодных условий и др.  Для растений световой поток — это ресурс, необходимый для осуществления фотосинтеза. Адаптации растений к недостат-ку освещения: крупные листья, большое количество хлоро-пластов и хлорофилла (тёмно-зелёная окраска листьев). Приспособления растений к избытку света: узкие или рассе-чённые листья, вертикальное положение листовых пласти-нок, особое расположение хлоропластов и др. Для большинства наземных животных зрение — один из спо-собов ориентации, для которого свет необходим как условие. В связи с этим у животных возникли такие адаптации, как хо-рошо развитое зрение, в том числе цветовое и бинокуляр-ное, а также маскирующая и предупреждающая окраска, ми-микрия, а у цветковых растений — ярко окрашенные цветки (как коадаптация с опылителями).
Движение воздушных масс (ветер)	Различной интенсивности и продолжительности	Движение воздушных масс организмы используют для пас-сивного перемещения (пыльца, споры, семена, микроорга-низмы, планирующие животные). В местностях, где часты сильные ветра, бури, ураганы, летаю-щие животные (насекомые, птицы) обычно утрачивают спо-собность к полёту или становятся короткокрылыми, а расте-ния — низкорослыми или формируют флагообразные кроны.

Водная среда.

Толща воды поглощает свет гораздо сильнее, чем слой воздуха, поэтому в водной среде растения встречаются только до глубин, куда проникают солнечные лучи (50–150 м). Глубоководные водоросли приспособились к недостатку освещения: они окрашены в бурые и красные цвета и способны улавливать даже слабые, проникающие на глубину лучи синего цвета. 

Водные животные приспособлены для плавания — имеют обтекаемую форму тела и конечности особого строения: плавники (рыбы, киты), ласты (тюлени, нерпы), лапы с перепонками (лягуш-ки, водоплавающие птицы, выдры).

Среди обитателей водной среды — гидробионтов — выделяют несколько экологических групп.

• Планктон (от др.-греч. planktos [планктос] — «блуждающий, парящий») — мелкие организмы, парящие в толще воды и пассивно передвигающиеся за счёт течений (одноклеточные животные и водоросли, рачки, некоторые виды червей, личиночные формы разных организмов).
• Нектон (от др.-греч. nektos [нектос] — «плавающий») — организмы, способные к активному передвижению в толще воды (рыбы, кальмары, дельфины, морские черепахи).
• Нейстон (от др.-греч. neustos [нейстос] — «плавучий») — совокупность организмов, живущих у поверхностной плёнки воды на границе водной и воздушной сред: на поверхности воды или прикрепляющиеся к водной плёнке снизу (водомерки, личинки комаров, водоросли). 
• Бентос (от др.-греч. benthos [бентос] — «глубина») — организмы, обитающие на дне водоёмов или зарывающиеся в ил (черви, моллюски, морские звёзды, актинии, крабы).

Экологический  фактор	Характеристика фактора	Адаптации организмов к действию фактора
Плотность	Значительная	Вода имеет достаточно высокую плотность и служит опорой для плавающих организмов. Приспособления планктона к пассивному плаванию (паре-нию): малые размеры; опорные поверхности (выросты, ще-тинки, раковинки сложной формы, ветвистые конечности и др.); уменьшение плотности тела за счёт редукции скелета, накопления в клетках капель масла (диатомовые водоросли), образования газовых вакуолей и полостей (ночесветки, си-фонофоры, медузы). Приспособления нектона к активному плаванию:обтекаемая форма тела; развитая мускулатура; конечности плавательно-го типа (плавники, ласты, гребные конечности ракообразных и насекомых); гладкое тело. У водных растений (водорослей и высших растений) механи-ческая ткань практически не развита, среди водных живот-ных много бесскелетных форм (медузы, черви): их мягкие и нежные тела сохраняют форму благодаря плотной окружаю-щей среде (выталкивающей силе, компенсирующей силу тяжести).  Фильтрация как тип питания возникла в водной среде благо-даря тому, что в воде хорошо удерживаются и образуют взве-си частицы органического происхождения и планктонные организмы. Звуковые волны распространяются в плотной водной среде быстрее, чем в воздухе. В связи с этим у гидробионтов хоро-шо развит слух и у многих также — способность к генерации звуков и использованию эхолокации.
Давление	Существенно возрастает с глубиной	Гидростатическое давление — следствие действия силы тяжести — является лимитирующим фактором для протяжён-ных вертикальных миграций обитателей океана. Существуют мелководные (до 200 м) и глубоководные виды (от 200 до 10 000 м).  У глубоководных рыб нет плавательного пузыря, скелет и мускулатура развиты слабо. Давление внутри их тел такое же, как снаружи, поэтому при быстром подъёме глубоководных обитателей из глубин на поверхность воды, например при вылове, их тела повреждаются или раздуваются. Для ориентации в водной среде у гидробионтов развиваются органы, воспринимающие изменение давления: статоцисты, газовые камеры, органы боковой линии.
Освещённость (количество солнечного света)	Существенно падает с глубиной	Часть солнечных лучей отражается водной поверхностью, часть, главным образом лучи красного и оранжевого цвета, — активно поглощается толщей воды. Таким образом, осве-щённость резко падает с глубиной. Вследствие этого расте-ния могут обитать в водной среде только в верхнем слое, обычно это 20–100 м. Этот слой называют фотической зоной (зоной фотосинтеза).  Адаптации глубоководных водорослей к недостатку освеще-ния и изменению его спектра: выработка красных и корич-невых пигментов, способных улавливать проникающие на глубину синие лучи видимого света.  У мелководных животных, как правило, развито цветовое зрение, наблюдается маскирующая и предупреждающая окраска, мимикрия. У глубоководных, живущих в отсутствии света, — редукция зрения или способность к биолюминесценции.
Температура	Колеблется незначительно, обычно от 0 до +35 °С	Температурный режим водной среды более устойчив, чем наземно-воздушной. Это связано с высокой удельной тепло-ёмкостью воды.  Среди обитателей водной среды выделяют теплолюбивые, холодолюбивые и эвритермные виды. Последние населяют в основном континентальные водоёмы умеренной зоны.
Содержание кислорода	Сильно варьирует	Содержание кислорода в разных водоёмах различно. Даже в насыщенной кислородом воде его содержание в 20 раз ниже, чем в атмосфере. С повышением температуры и солёности его содержание падает. Содержание кислорода часто явля-ется лимитирующим фактором для гидробионтов. У многих гидробионтов дыхание осуществляется не только через специализированные органы — жабры, трахеи, лёгкие, но и через покровы тела (земноводные, черви, личинки насекомых, некоторые рыбы, например вьюн). В этом случае покровы тела тонкие и хорошо кровоснабжаются, могут иметь кожные выросты, увеличивающие площадь поверх-ности тела (гребень тритона, амбулакральные ножки иглоко-жих). У некоторых животных встречается комбинированное дыхание — водное и воздушное (двоякодышащие рыбы, не-которые моллюски).
Солёность и солевой состав	Различны в пресных и солёных водоёмах	Поддержание осмотического давления в клетках тела очень важно для гидробионтов. В пресных водоёмах содержимое клеток гипертонично по отношению к внешней среде. Адаптации, препятствующие излишнему обводнению, — это работа по выведению воды сократительными вакуолями простейших и выделительными системами многоклеточных животных. В водоёмах с солёной водой содержимому клеток гидробион-тов грозит обезвоживание. Ему препятствуют непроницае-мые для воды покровы (млекопитающие, рыбы, насекомые) или повышенное содержание солей в клетках (простейшие, водоросли). Амфибии — животные с тонкими, проницаемы-ми для раствора солей покровами — в солёной воде не жи-вут.
Движение воды (течения)	Различной интенсивности и продолжительности	Движение водных масс способствуют перемещению планк-тонных организмов. Адаптации для активного плавания и сопротивления тече-ниям выработались у нектона, а у бентосных форм — приспо-собления для прикрепления ко дну и закапывания в грунт.

Почвенная среда.

В почву свет почти не проникает, поэтому здесь нет зелёных частей растений, а многие животные лишены органов зрения (черви) либо имеют недоразвитые глаза (бурозубки, личинки насекомых). 

Почва богата минеральными и органическими веществами, здесь располагаются корни растений, грибницы грибов, обитает множество микроорганизмов. 

Почва — плотная среда. Населяющие её животные передвигаются, либо протискиваясь между частичками почвы (дождевые черви), либо прокладывая себе ходы путём рытья (кроты, слепы-ши).

Среди обитателей почвы по размеру выделяют несколько экологических групп. 

• Микрофауна и микрофлора — самые мелкие организмы (бактерии, простейшие, одноклеточные водоросли, коловратки, мельчайшие нематоды). Это водные организмы, живущие в почвенных растворах и в соседних водоёмах. При высыхании образуют споры, цисты или впадают в анабиоз. Дышат растворённым в воде кислородом, есть анаэробные формы.
• Мезофауна — очень мелкие животные, размером до 2–3 мм (клещи, многоножки, черви, коллемболы), для которых почва представляет собой систему мелких пещер, частично затопленных водой. Чувствительны к пересыханию почвы. При наступлении засухи мигрируют в нижние слои почвы или впадают в анабиоз. Дышат атмосферным кислородом, который проникает через покровы, дыхательная система у них обычно не развита.
• Макрофауна — совокупность животных размером 2–25 мм (насекомые и их личинки, черви, многоножки, моллюски). Передвигаются, либо раздвигая почвенные частицы и расширяя естественные пустоты почвы (дождевые черви, моллюски), либо прорывая ходы (медведка). Первым характерна червеобразная форма тела и способность к изменению формы тела, вторым — конечности роющего типа и вальковатая форма тела. Дышат атмосферным кислородом.
• Мегафауна — достаточно крупные животные. Некоторые из них всю жизнь проводят в почве (кроты, цокоры, слепыши), другие используют почву как убежище и обитают в своих или чужих норах и пустотах (мыши, суслики, тушканчики, жабы, чесночницы). Как правило, имеют приспособления для рытья.

Экологический  фактор	Характеристика фактора	Адаптации организмов к действию фактора
Плотность	Значительная	Почва — плотная среда, трёхфазная система, состоящая из твёрдых частиц, воздушных полостей и почвенного раство-ра. Многие представители макро- и мегафауны почв имеют приспособления к рытью либо червеобразную форму тела.
Влажность	Различна	Содержание воды отличается в почвах разных местностей и в разные сезоны в одной местности. У обитателей почвы, живущих в условиях дефицита влаги, наблюдаются те же адаптации, что в наземно-воздушной среде: покровы, защищающие от потери воды; внутреннее оплодотворение; развитие зародыша в теле матери (млеко-питающие) или в яйце, покрытом плотными оболочками (насекомые);накопление жира для получения метаболичес-кой воды (млекопитающие, насекомые);спячка или анабиоз в засушливый период.
Освещённость (количество солнечного света)	Существенно падает с глубиной	Солнечный свет попадает только на поверхность почвы и некоторое его количество — в поверхностные слои почвы. Там способны существовать цианобактерии и одноклеточ-ные водоросли.  В связи с отсутствием света у почвенных животных органы зрения часто либо не развиты, либо редуцированы.
Температура	Сильно колеблется в верхнем слое, выровнена в нижних слоях	Приспособления к экстремальным температурам и сезонным колебаниям температуры практически такие же, как в назем-но-воздушной среде:  у животных — вертикальные миграции, спячка или анабиоз;у растений — прекращение сокодвижения либо пережидание периода экстремальных температур в виде семян или под-земных органов (луковиц, корневищ).
Содержание кислорода	Сильно варьирует	Содержание кислорода падает с глубиной. Окисление орга-нических остатков почвы также сокращает количество кис-лорода в почвенном воздухе и почвенном растворе.  В почве обитают организмы, приспособленные к дыханию атмосферным кислородом (мезо-, макро- и мегафауна, корни растений) и кислородом, растворённым в воде (микрофауна и микрофлора, часть мезофауны).  В глубоких слоях и в заболоченных почвах есть анаэробные виды. Аэробные виды обитают в верхних слоях почвы либо имеют систему вентилируемых нор. При затоплении почвы мелкие животные выбираются на поверхность почвы или создают вокруг тела «воздушную жабру» — пузырёк воздуха.
Химический состав	Различный в разных почвах	В почве сосредоточены запасы органических и минеральных веществ, образующихся из отмирающих частей растений, выделений и трупов животных благодаря деятельности деструкторов (редуцентов). Корни, расположенные в почве, являются органами мине-рального питания растений. В почве обитает множество бак-терий и грибов — потребителей растворимых органических веществ. На засолённых почвах растительность скудная. Растения-га-лофиты отличаются высоким осмотическим давлением кле-точного сока, что позволяет им поглощать воду из концент-рированного почвенного раствора. Некоторые галофиты способны изолировать кристаллы соли в особых клетках (соленакапливающие растения), другие – выделять кристал-лики соли на поверхность (солевыводящие растения).

Организм как среда обитания.

На поверхности и внутри живых организмов могут обитать вредные или полезные сожители — паразиты или симбионты. 

Живой организм как среда обитания отличается стабильностью условий и незначительными колебаниями экологических факторов — температуры, давления, химического состава. Паразити-ческие организмы часто имеют разнообразные приспособления для закрепления в/на теле хозяина (присоски, крючки, коготки) и способны к быстрому размножению. Организмы, образую-щие симбиотические связи, часто обладают взаимной приспособленностью друг к другу.

Использование живых организмов в качестве среды обитания — широко распространённое в природе явление. Сожители (паразиты и симбионты) есть практически у всех видов, в том числе у прокариотов. Среди сожителей, в свою очередь, преобладают неклеточные (вирусы), одноклеточные (бактерии, простейшие, водоросли) и примитивные многоклеточные формы (черви, членистоногие).

Симбио́з (от др.-греч. sym— [сим] — «совместно» и bios [би́ос] — «жизнь») — это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов, например берёзы и гриба-подберёзовика, кораллового полипа актинии и рыбы-клоуна.

Разновидность симбиоза — эндосимбиоз (от др.-греч. endon [э́ндон] — «внутренний»), когда один из партнёров живёт внутри клетки другого, например зелёные водоросли внутри инфузорий сувоек.

Симбио́нты — организмы двух разных видов, состоящие в длительном тесном сожительстве — симбиозе. 

Паразитизм ( от др.-греч. parasites [параси́тес] — «нахлебник»: от para— [пара]—«около, возле» и sitos [си́тос] — «пища, еда») — форма взаимоотношений между организмами (растениями, животными, микроорганизмами), относящимися к разным видам, из которых один — паразит — использует другого — хозяина — в качестве среды обитания и источника пищи. 

При эктопаразитизме (от др.-греч. ektos [э́ктос] — «наружный») паразиты поселяются на поверхности тела хозяев (вши, блохи, тли).  При эндопаразитизме (от др.-греч. endon [э́ндон] — «внутренний») паразиты обитают внутри тела хозяина: в полостях органов (аскариды), в тканях (личинки трихинелл в мышцах), внутри клеток (малярийный плазмодий в клетках крови, кокцидии в клетках эпителия кишечника).

Организменная среда обитания имеет ряд положительных особенностей для сожителей:

• обильное снабжение пищей;
• защита от действия факторов внешней среды;
• постоянные или относительно постоянные условия существования (температура, химический состав).

В связи с этими особенностями сожители часто характеризуются упрощённым строением тела, отсутствием дифференцировки тела, утратой отдельных органов (органов движения, органов чувств) и даже систем органов (пищеварительной, дыхательной).

Отрицательные особенности организменной среды:

• недостаток кислорода (для обитателей кишечника);
• ограниченность жизненного пространства (для внутренних паразитов и симбионтов);
• трудности распространения от одного хозяина к другому;
• защитные реакции организма-хозяина.

 Адаптации, позволяющие сожителям преодолеть эти трудности: анаэробный обмен веществ (иногда факультативный), небольшие размеры, сложные жизненные циклы, использование переносчиков и/или промежуточных хозяев, многочисленное потомство (в том числе партеногенез, полиэмбриония, бесполое размножение), плотные покровы, органы прикрепления (крючки, присоски).

Среда обитания (среда жизни) — это часть природы, которая окружает живой организм и с которой он взаимодействует. Отдельные свойства и компоненты среды, действующие на организмы, называют экологическими факторами.  

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ.

 В настоящее время на нашей планете обитает несколько миллионов видов живых существ. Они взаимодействуют друг с другом и с окружающей их неживой природой и составляют устойчивую и сложноорганизованную систему, сложившуюся в процессе длительного развития — эволюции живой природы.

Отдельные свойства и компоненты среды, воздействующие на организмы, называют экологическими факторами (от лат. factor [фактор] — «делающий, производящий»).

Факторы среды многообразны и действуют на организмы по-разному. К экологическим факторам относят влияние температуры, влажности, освещённости, химического состава воды, возду-ха, почвы, влияние хищников и паразитов, конкуренцию за пищу и место под солнцем, взаимополезные симбиотические отношения, влияние на организмы деятельности человека и т. д.

Живые организмы приспособлены к действию факторов среды, в которой они обитают. Приспособление организма к определённым условиям среды обитания называют адаптацией (от лат. adaptatio [адаптацио] — «приспособление»).

Экологические факторы делят на три группы: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы.

Абиотические (от др.-греч. а [а] — отрицательная частица, biotikos [био́тикос] — «жизненный, живой») факторы — компоненты неживой природы, действующие на организмы. К ним относят температуру, свет (освещённость), плотность, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, рельеф местности, течение, ветер.

Климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха.

Эдафические (от др.-греч. edaphos [эда́фос] — «почва»): механический состав, воздухопроницаемость, кислотность и химический состав почвы.

Орографические (от др.-греч. оros [óрос] — «гора» и grapho [гра́фо] — «пишу, описываю»): рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона.

Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность.

Физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения.

Биотические факторы.

Биотические (от др.-греч. biotikos [био́тикос] — «жизненный, живой») факторы — компоненты живой природы, формы воздействия живых организмов друг на друга. Любой организм постоян-но испытывает прямое или косвенное влияние представителей своего вида или других видов. Это, например, конкуренция за место или пищу, влияние хищников, симбиотические и парази-тические отношения.

По систематической принадлежности организмов, оказывающих влияние на другие организмы, выделяют 4 группы биотических факторов: 

• фитогенные — влияние растений;
• микогенные — влияние грибов;
• зоогенные — влияние животных;
• микробиогенные — влияние микроорганизмов.

Кроме того, по характеру действия биотические факторы делят на антагонистические (отрицательно влияющие на организм, например хищничество, паразитизм, конкуренция) и симбиоти-ческие (положительно влияющие на организм).

Сочетание различных абиотических и биотических факторов определяет распространение видов организмов по разным областям земного шара. Определённый биологический вид встреча-ется не повсеместно, а только в тех местах, где имеются необходимые для его существования условия.

Существуют виды-космополиты (от др.-греч. kosmos [кóсмос] — «вселенная, весь мир» и polites [поли́тес] — «гражданин»; буквально — «гражданин мира»), занимающие обширный ареал оби-тания. Например, двустворчатый моллюск мидия живёт в морях и океанах обоих полушарий от полярных областей до экватора. К космополитам относятся и большинство паразитов человека и домашних животных: дизентерийная амёба, детская острица, аскарида, вши, блохи. Многие из космополитов являются синантропными видами (от др.-греч. syn [син] — «вместе» и anthro-pos [антрóпос] — «человек»), то есть обитают рядом с человеком. Примеры: комнатная муха, серая крыса, крапива и подорожник.

Антропогенные факторы. 

Антропогенные (от др.-греч. anthropos [антро́пос] — «человек» и genes [ге́нэс] — «рождающий, рождённый») факторы — формы деятельности человека, приводящие к изменению природы как среды обитания других видов. Примеры: строительство дорог и городов, вырубка лесов, распашка земель, загрязнение окружающей среды отходами промышленного производства и транс-порта. 

Хотя человек — биологический вид и его деятельность относится к биотическому влиянию, антропогенное воздействие на природу выделяют в особую группу факторов. Ни один другой вид на планете не оказывает такого мощного воздействия на всё живое, при этом степень воздействия человека на природу Земли продолжает стремительно возрастать.

• Физические: использование атомной энергии; перемещение в транспортных средствах (автомобилях, поездах, самолётах); влияние шума и вибрации.
• Химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов; создание новых веществ (ксенобиотиков); загрязнение оболочек Земли — атмосферы, литосферы, гидросферы — отходами промышленности и транспорта.
• Биологические: использование и производство продуктов питания; взаимоотношения с организмами, для которых человек может быть средой обитания или источником питания; преднамеренный или случайный завоз (интродукция) растений и животных; сокращение ареалов и уничтожение видов; непосредственное воздействие на растительный покров и экосистемы в целом (распашка земель, вырубка и выжигание лесов, выпас домашних животных, выкашивание, осушение, орошение и обводнение).
• Социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе: взаимодействие с домашними животными, синантропными видами (мухи, крысы); использование сельскохозяйственных и служебных животных.

Экологические факторы могут оказывать как положительное, так и отрицательное влияние на живые существа.

Некоторые экологические факторы, действующие на организм (особь) в дикой природе

Если значение какого-либо фактора становится существенно ниже или выше его обычных значений в данной среде обитания, в конкретном местообитании, то этот фактор будет негативно влиять на организмы, причём влияние фактора может оказаться прямым или косвенным. Например, в умеренной зоне летняя засуха (фактор — влажность, значение фактора — ниже обыч-ного) будет отрицательно воздействовать на луговые растения, их развитие замедлится. Воздействие засухи на растения — это прямое влияние недостатка влаги. Растительноядные насе-комые (жуки-листоеды и их личинки, гусеницы бабочек, тли) могут начать испытывать недостаток кормовых растений, что приведёт к замедлению их роста, снижению плодовитости, уве-личению смертности.  Уменьшение численности насекомых, питающихся луговыми растениями, повлечёт за собой нехватку корма для насекомоядных птиц. Воздействие засухи на насе-комых и птиц — это косвенное влияние недостатка влаги.

Экологические факторы разделяют на две группы: факторы-условия и факторы-ресурсы.

Условия — это свойства и компоненты среды обитания, которые не расходуются, то есть одни организмы не могут сделать их недоступными для других. К числу таких факторов относятся, например, температура, влажность воздуха, солёность воды в водоёме. 

Ресурсы потребляются и расходуются организмами в процессе жизнедеятельности, поэтому живые существа могут испытывать дефицит определённых факторов-ресурсов. Для растений ресурсами будут солнечный свет (освещённость), вода, углекислый газ, содержание минеральных солей в почвенном растворе. Для гетеротрофных организмов фактором-ресурсом является пища — другие виды организмов (для растительноядных — растения, для хищников — животные) или мёртвое органическое вещество (для сапрофагов и редуцентов). Для всех аэробных организмов необходимым ресурсом является кислород.

Некоторые факторы среды на протяжении длительного времени остаются постоянными (сила тяготения, солевой состав океана) или меняются незначительно (давление атмосферы, её состав). Но большинство экологических факторов (освещённость, температура, влажность, влияние хищников и паразитов) очень изменчивы. Изменения факторов могут быть периодичес-кими (регулярными), нерегулярными и направленными. Регулярные колебания факторов связаны со сменой дня и ночи, сезонов года, ритмом приливов и отливов. Примерами нерегу-лярных изменений могут служить вспышки численности отдельных видов, а также явления-катастрофы (бури, ливни, оползни, землетрясения). К направленно изменяющимся факторам можно отнести глобальное потепление климата и увеличение содержания парниковых газов в атмосфере.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ.

Экологический оптимум.

В ходе эволюции у разных видов организмов вырабатывались приспособления (адаптации) к конкретным условиям окружающей среды, то есть к набору экологических факторов, меняю-щихся в определённых пределах. Установлено, что экологические факторы имеют общий характер воздействия на живой организм. Любой организм имеет специфический комплекс при-способлений к факторам среды и благополучно существует лишь в определённых границах их изменяемости. Если оценить успешность жизнедеятельности организма в зависимости от изменения интенсивности экологического фактора, то можно построить так называемую кривую толерантности, которая имеет колоколообразную форму. Максимальное значение «успеш-ности жизнедеятельности» соответствует оптимальному действию рассматриваемого фактора.

Интенсивность экологического фактора, которая наиболее благоприятна для развития, жизнедеятельности и размножения организма, называют оптимальной. Минимальные и максималь-ные значения интенсивности экологического фактора, за пределами которых наступает гибель организма, называют критическими точками или верхним и нижним пределами вынос-ливости.

Экологический оптимум — значение экологического фактора, наиболее благоприятное для существования организма, вида или сообщества. 

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности данного вида.

Отклонения от оптимума определяют зоны угнетения (зоны пессимума). Чем сильнее отклонение от оптимума, тем сильнее выражено угнетающее действие данного фактора на организмы.

Диапазон выносливости (область толерантности) — диапазон значений экологического фактора, при котором возможно существование организма. Диапазон выносливости вида всегда шире диапазона выносливости отдельной особи — представителя этого вида. Таким образом, любой экологический фактор положительно влияет на организмы лишь в определённых пре-делах. Недостаточное либо избыточное влияние фактора сказывается на организмах отрицательно. Эта закономерность носит название закона оптимума: » Любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы». Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий.

Биоценотический оптимум.

Биоценотический оптимум — это условия среды, способствующие развитию максимально устойчивого биогеоценоза.

Условия экологического оптимума вида не всегда соответствуют биоценотическому оптимуму. Например для типчака, злакового растения степей и полупустынь, лучшие условия характе-ризуются большей влажностью, чем те, при которых он создаёт устойчивые сообщества в природе. Но реализация такой потребности возможна лишь теоретически, при отсутствии кон-куренции. В реальных экосистемах типчак поселяется в достаточно засушливых местообитаниях, где он успешно конкурирует с другими видами (ковылём, полынком и др.) за пространство.

Эврибионты и стенобионты.

Для каждого организма или вида характерны свои максимумы, оптимумы и минимумы экологических факторов. Например, комнатная муха выдерживает колебание температуры от 7 до 50 °С, а человеческая аскарида живёт только при температуре тела человека.

Формы «кривых толерантности» для разных видов тоже различаются. Если кривая более пологая, то организм может существовать при более широком диапазоне интенсивности фактора.

Эврибионты (от др.-греч. eurys [эврис] — «широкий») — виды с высокой степенью приспособленности, выносящие значительные колебания экологических факторов. Их ещё называют экологически пластичными видами. К таким видам относятся, например, виды-космополиты.

Стенобионты (от др.-греч. stenos [стенос] — «узкий, тесный») — виды, нуждающиеся в строго определённых условиях обитания. Это узкоспециализированные виды. Например, глубоководные рыбы, иглокожие, ракообразные не переносят колебаний температуры даже в пределах 2–3 °C. Растения очень влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) быстро вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами.

Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» и названия фактора. Например стенотермный (от др.-греч. therme [терме] — «тепло») вид — не переносящий колебания температур; эвригалинный (от др.-греч. halinos [галинос] — «солёный») вид — способный жить при широких колебаниях солёности воды.

Ограничивающий (лимитирующий) фактор.

Среда обитания включает в себя большое количество разнообразных экологических факторов, интенсивность которых может изменяться со временем или в пространстве. Одни экологичес-кие факторы могут быть представлены в изобилии (например, кислород и свет в наземно-воздушной среде), а другие — в недостаточных количествах (например, минеральные соли в почве и кислород в водной среде).

Под ограничивающим (лимитирующим) фактором понимается любой фактор, который ограничивает развитие или существование организма, вида или сообщества. Это может быть вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых солей и химических элементов, а в водной среде — химический состав и качество воды, количество доступного кислорода и углекислого газа и др. Такими факторами могут быть и биотические компоненты среды: наличие пищи, убежищ, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищников, паразитов. Например, если в почве недостаёт каких-то важных минеральных солей, это вызывает снижение урожайности растений. Из-за отсутствия пищи гибнут насекомые-фитофаги, которые пита-лись этими растениями. Последнее отражается на выживаемости хищников-энтомофагов: других насекомых, птиц и земноводных.

Ограничивающие факторы определяют ареал расселения каждого вида. Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла, на юг — дефицитом влаги. 

Правило минимума Ю. Либиха.

Немецкий химик Юстус фон Либих в 1840 г. установил, что продуктивность культурных растений в первую очередь зависит от того питательного вещества (химического элемента), содержа-ние которого в почве наиболее отличается от необходимого в меньшую сторону. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а азота — 50 % от нормы, то ограничи-вающим фактором будет недостаток фосфора. Для увеличения урожая в первую очередь необходимо будет внести в почву удобрения, содержащие фосфор.

Закон минимума Либиха (1840) «Наиболее значим для организма тот фактор, действие которого ближе всего к минимальному значению».

По имени учёного названа модель, демонстрирующая действие этого закона, — бочка Либиха. Бочка собрана из дощечек разной длины. Вода при наполнении бочки начинает переливаться через самую короткую доску, длина остальных досок в этом случае не имеет значения.

Графическая интерпретация модели, демонстрирующей выполнение закона минимума

Закон толерантности В. Шелфорда.

Американский эколог Виктор Эрнест Шелфорд в 1911 г. дополнил закон Либиха. Шелфорд отметил, что не только недостаток, но и избыток действующего фактора отрицательно влияет на развитие и существование организмов. Например, на засолённых почвах развитие растений затруднено или невозможно из-за избытка минеральных солей в почвенном растворе.

Закон толерантности Шелфорда (1911); » Лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма или вида, может быть как недостаток (минимум), так и избыток (максимум) экологического воздействия».

Для каждого вида существуют пределы значений жизненно необходимых факторов абиотической среды, которые ограничивают зону его толерантности (устойчивости). Живой организм может существовать в определённом интервале значений факторов. Чем шире этот интервал, тем выше устойчивость организма. Закон толерантности является одним из основополагающих в современной экологии.

Закон ограничивающего фактора (современная формулировка): » Наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от его оптимального значения».

Именно от этого минимально или максимально представленного в данный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающими могут быть другие факторы. В течение жизни особи встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, в зимний период ограничивающим фактором для оленей является глубина снежного покрова, для озимой совки — температура, для хариуса — концентрация растворённого в воде кислорода. В летний период олени и озимые совки зависят главным образом от кормовой базы, а для хариуса ограничивающий фактор остаётся прежним.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ.

Существенные отклонения величины любого экологического фактора от оптимума значимы для организма. Они не могут быть полностью компенсированы другими факторами, даже находя-щимися в пределах оптимальных значений. Так, в отсутствие влаги растения не выживут даже при обилии света и минерального питания. При низких температурах прекратится жизнедея-тельность  холоднокровных (пойкилотермных) организмов вне зависимости от обеспечения их пищевыми и другими ресурсами.

Возможна частичная компенсация одного фактора другим. Например, для растений недостаток влаги будет менее значим при пониженной температуре воздуха за счёт уменьшения испаре-ния (транспирации). У теплокровных организмов способность противостоять низким температурам повышается при достаточной обеспеченности пищевыми ресурсами.

Изменение интенсивности одного экологического фактора может сузить предел выносливости организма к другому фактору или, наоборот, увеличить его. В природной среде действие факторов на организм может суммироваться, взаимно усиливаться или компенсироваться.

Суммация (суммирование) факторов 

• недостаток воды при действии высокой температуры приводит к более быстрому обезвоживанию организма человека за счёт повышенного потоотделения;
• уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости растений.

Взаимное усиление (явление синергизма)

• одновременное воздействие высокой радиоактивности среды и содержание нитратного азота в питьевой воде и пище сильнее увеличивают угрозу здоровью человека, чем каждый из этих факторов в отдельности;
• повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур.

Компенсация

• утки, оставшиеся зимовать в умеренных широтах, недостаток тепла возмещают обильным питанием;
• бедность почвы во влажном экваториальном лесу компенсируется быстрым и эффективным круговоротом веществ; 
• в местах, где много стронция, моллюски могут заменять в своих раковинах кальций стронцием.

В то же время ни один из необходимых организму факторов не может быть полностью заменён другим. Например, недостаток влаги замедляет процесс фотосинтеза даже при оптимальных освещённости и концентрации в атмосфере углекислого газа; недостаток тепла нельзя заменить обилием света, а минеральные элементы, необходимые для питания растений, — водой. Поэтому если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности, то существование организма становится невозможным (см. закон ограничивающего фактора).

Принцип незаменимости экологических факторов

Действие одного фактора может быть изменено другим, но не заменено им. Таким образом, факторы среды действуют на организмы совместно и одновременно. Присутствие и процветание организмов в том или ином местообитании зависят от комплекса всех действующих факторов. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжи-тельности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально.