Примерное время на чтение статьи: 45 минуты

ОНТОГЕНЕЗ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА.

Процесс индивидуального развития организма от начала его существования до конца жизни называют онтогенезом. У одноклеточных живых организмов, например у простейших или бактерий, онтогенез практически полностью совпадает с клеточным циклом и начинается в момент появления нового одноклеточного организма, то есть в момент разделения материнской клетки на две. Заканчивается онтогенез очередным делением этого организма или его гибелью от неблагоприятного воздействия. У многоклеточных видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с момента выделения группы клеток материнского организма. К примеру, почкование у гидры, которая, делясь, дает начало новому организму со всеми его признаками и свойствами. У организмов, размножающиеся половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения, в результате которого образуется зигота – первая клетка будущего организма.

ОНТОГЕНЕЗ.

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма. Это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, которые претерпевает организм от момента его появления до конца жизни. Онтогенез включает рост, то есть увеличение массы и размеров организма, а также дифференцировку. Термин «онтогенез» был введен в 1866 году Т. Геккелем. Онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации. С генами родителей новый организм получает своего рода инструкцию о том, когда и какие изменения будут в нем происходить, для того чтобы он нормально смог пройти свой жизненный путь.

Типы онтогенеза.

У животных выделяют три типа онтогенеза:

1. Личиночный
2. Яйцекладный
3. Внутриутробный

Личиночный тип развития встречается у насекомых, рыб и земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослый организм.

У некоторых видов наблюдается цепочка превращений из одной личинки в другую, а затем во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей нежели взрослая особь – таким образом расширяется пищевая база для данного вида. Пример – питание гусениц, которые питаются листьями, и бабочек, которые питаются нектаром; или головастиков, которые питаются зоопланктоном и лягушек которые питаются насекомыми. Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков Велигер способны к плаванью, а взрослые особи практически неподвижны.

Термин «метаморфоз» обозначает быстрое изменение, которое происходит при переходе от личиночной стадии к взрослой форме. Это процесс постэмбрионального созревания, который характерен для многих групп животных. Некоторые личинки и взрослые организмы настолько различны, что сказать, что это разные этапы развития одного и того же организма, практически невозможно. Личинки обычно служат для расселения вида. Это особенно важно для тех организмов, которые ведут прикрепленный образ жизни, для того чтобы избежать перенаселения на определенном участке. Личинка отличается от взрослой особи и по биологии питания и по своему местообитанию, способу передвижения и особенностям поведения. Благодаря этому один вид на разных этапах своего развития может пользоваться услугами, предоставленными по крайней мере двумя экологическими нишами. Другая особенность личинок заключается в том, что они могут приспособиться к различным условиям. Нельзя сказать, что личиночная стадия – это примитивная стадия, и сами по себе личинки просты в своей организации. Некоторые личинки могут достигать очень сложного уровня организации, тем не менее, у них не сформированы половые органы и они неспособны размножаться. Тем не менее, даже здесь есть исключения. Например, у аксолотля – это личиночная стадия амбистомы – даже половые органы развиты до такой степени, что он может размножаться. Это явление называется неотенией.

Яйцекладный тип онтогенеза встречается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Яйцеклетка у них содержит большой запас питательных веществ, то есть много желтка, зародыш развивается внутри яйца, и личиночная стадия отсутствует.

Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе у человека, при этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, обра-зуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона, а именно: дыхание, питание, выделение. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

Периоды онтогенеза.

Индивидуальное развитие организма представляет непрерывный процесс развития. Однако в нем выделяют отдельные периоды и стадии в зависимости от смены преобладающих молеку-лярных, клеточных и системных механизмов, а также от характера взаимоотношений организма с внешней средой. Любой вид онтогенеза многоклеточных животных принято делить на три периода:

1. Предэмбриональный
2. Эмбриональный
3. Постэмбриональный

Предэмбриональный период – это период развития половых клеток, включающий отдельные этапы развития половых клеток: 1) обособление первичных половых клеток от других (соматических) клеток организма; 2) размножение половых клеток, называемых на этой стадии гаметогониями; 3) рост половых клеток; 4) созревание половых клеток (мейоз); 5) формирование.

Эмбриональный начинается с момента оплодотворения. Это процесс формирования сложного многоклеточного организма. Он заканчивается моментом выхода личинки из личиночных оболочек при личиночном типе онтогенеза, выходом новой особи из яйца при яйцекладном типе онтогенеза или рождением новой особи при внутриутробном типе онтогенеза. В эмбрио-нальном периоде выделяют ряд отдельных стадий: 1) стадия оплодотворения; 2) стадия зиготы; 3) стадия дробления (образование однослойного зародыша); 4) стадия гаструляции (образование двух- и трехслойного зародыша); 5) стадия гисто-, органогенеза).

Постэмбриональный период начинается с завершением эмбрионального. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение и заканчивается смертью. В постэмбрио-нальном развитии в зависимости от способности к размножению выделяют три периода: 1. Дорепродуктивный период (особи не способны к размножению). 2. Репродуктивный период (особь осуществляет функцию размножения). 3. Пострепродуктивный период (характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении).

Продолжительность этих стадий сильно варьирует у разных групп организмов. Например, у большинства позвоночных организмов, большую часть своего существования особь находится во взрослом состоянии, а у многих насекомых взрослое состояние – самая короткая стадия и длится всего несколько часов. Она необходима лишь для воспроизведения потомства.

ПРЕДЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД.

Гаметогенез

Гаметогенез — это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах — гонадах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.

Гаметогенез — это последовательный процесс, которых складывается из нескольких стадий — размножения, роста, созревания клеток. В процесс сперматогенеза включается также стадия формирования, которой нет при овогенезе.

Стадии гаметогенеза.

Стадия размножения. Клетки, из которых в последующем образуются мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями соответственно. Они несут диплоидный набор хромосом 2n2c. На этой стадии первичные половые клетки (гаметогонии) многократно делятся митозом, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит главным образом в эмбрио-нальном периоде. В яичниках у организмов женского пола процесс размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2 и 5 месяцами внутриутробного развития. Генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2c.

Стадия роста. Клетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты-1 порядка (последние достигают больших размеров в связи с накоплением питательных веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответствует ин-терфазе-1 мейоза. Важное событие этого периода — редупликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они при-обретают двунитчатую структуру: генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c. К концу 7 месяца большая часть овоцитов-1 порядка переходит в профазу-1 мейоза.

Стадия созревания. Происходят два последовательных деления — редукционное (мейоз-1) и эквационное (мейоз-2), которые вместе составляют мейоз. После первого деления (мейоза-1) образуются сперматоциты-II порядка и овоцит-II порядка (с генетической формулой n2c), после второго деления (мейоза-2) — сперматиды и зрелая яйцеклетка с тремя редукционными тельцами (с формулой nc), которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется максимальное количество желтка в яйцеклетках.

В результате стадии созревания один сперматоцит-1 порядка (с формулой 2n4c) дает четыре сперматиды (с формулой nc), а один овоцит-1 порядка (с формулой 2n4c) образует одну зрелую яйцеклетку (с формулой nc) и три редукционных тельца.

Отмеченные выше различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских и женских гамет (помимо переноса генетической информации). Накопление в цитоплазме яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой «базе» осуществля-ется развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерный цитокинез при овогенезе  обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же сперматозоидов заключается в нахождении яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в запасании боль-шого количества веществ в цитоплазме. А поскольку сперматозоиды в массе гибнут в процессе поиска яйцеклетки, их образуется огромное количество.

Центральное событие в процессе гаметогенеза — редукция диплоидного набора хромосом (в ходе мейоза) и формирование гаплоидных гамет.

Стадия формирования, или спермиогенеза (только при сперматогенезе). В результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, свойственные ему. Ядро сперма-тиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли, причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит.

Для лучшего усвоения материала посмотрите видео.

https://bvl-verba.ru/wp-content/uploads/2022/12/Mejoz-gametogenez-oplodotvorenie.mp4

Oсобенности гаметогенеза у человека.

1. Митотическое деление овогоний заканчивается до рождения организма. Митоз сперматогоний начинается с периода полового созревания.
2. При овогенезе значительно выражена зона роста, при сперматогенезе зона роста почти не выражена.
3. При овогенезе первое деление мейоза останавливается в эмбриогенезе на стадии диакинеза профазы до полового созревания. Второе деление мейоза останавливается на стадии метафазы в репродуктивном возрасте женщины и завершается после оплодотворения.
4. В овогенезе период формирования отсутствует, при сперматогенезе стадия формирования характерна.

Родившаяся девочка имеет в яичниках около 30 000 овоцитов-I порядка, достигают зрелости 300-600 (примерно по 13 клеток в год). За период половой жизни мужской организм продуцирует до 500 млрд. сперматозоидов (несколько миллиардов на один овоцит-II порядка). В настоящее время последние стадии овогенеза воспроизводятся вне организма и дают возможность «зача-тия» в пробирке. На стадии 8-16 бластомеров зародыш переносится в матку.

Сперматогенез.

Сперматогенез происходит в сперматогенном эпителии извитых канальцев яичек. На поперечных срезах сперматогенного эпите-лия яичка видны сперматоциты на различных стадиях созревания. Среди сперматогенных клеток располагаются клетки Сертоли — единственный вид несперматогенных клеток сперматогенного эпителия. Эти клетки нижней стороной контактируют с базальной мембраной, а верхней стороной обращены к развивающимся сперматозоидам. Клетки Сертоли имеют многочисленные пальце-видные выросты, которые могут одновременно контактировать со множеством клеток сперматогенного эпителия. В клетки Сер-толи погружены развивающиеся сперматиды и сперматозоиды. Функции клеток Сертоли: — поддерживающая: поддержка и опора для развивающихся сперматозодов; — трофическая: питание развивающихся сперматозоидов; — гематотестикулярный барьер: защита развивающихся сперматозоидов от токсинов и патогенов; — фагоцитоз избыточной цитоплазмы сперматид и дегенерирующих половых клеток; — превращение тестостерона в эстрогены; — экзокринная: секреция жидкости для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах; — эндокринная: синтез некоторых половых гормонов.

Поддерживающие клетки Сертоли в период полового созревания образуют друг с другом плотные контакты, преду-преждающие диффузию межклеточной жидкости между базальными и более поверхностно расположенными клетками сперматогенного эпителия. Базальный слой содержит сперматогонии, а поверхностный — более зрелые сперматоген-ные клетки. Благодаря такому барьеру, в поверхностном слое сперматогенного эпителия создаётся специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Избирательная проницаемость барьера изолирует созревающие половые клетки от токсичных веществ.

Сперматогенез начинается с наступлением половой зрелости. Яички, в отличие от яичников, располагаются вне полости тела (в мошонке). Это важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при температуре не выше 34 градусов. Так, при неопущении яичек в мошонку (крипторхизм) сперматогенез блокируется.

Продолжительность сперматогенеза у человека составляет примерно 70 дней. В 1 см3 спермы содержится около 100 млн. сперма-тозоидов.

Сперматогенез состоит из трёх последовательных периодов:

• Период размножения: образование сперматогоний путем митозов;

• Период роста: незначительное увеличение размеров сперматоцитов I порядка, в отличие от овогенеза;

• Период созревания: созревание сперматоцитов II порядка и образование сперматид путем мейоза;

• Период формирования: формирование сперматозоидов из сперматид (спермиогенез).

1. Образование сперматогоний

Общее количество сперматогоний в яичке человека составляет около 1 млрд. Стволовые сперматогенные клетки, начиная с поло-вого созревания, постоянно делятся в базальном отделе извитого семенного канальца. Часть стволовых клеток преобразуется в сперматогонии, остальные — покоящиеся — развиваются только при экстремальных ситуациях. Каждая сперматогония претерпе-вает ограниченное количество митотических делений и становится сперматоцитами I порядка.

Сперматогонии — наиболее чувствительные к повреждению клетки яичка. Многие факторы (в том числе ионизирующее излуче-ние, перегревание, приём алкоголя, голодание, местное воспаление и тяжёлые заболевания) могут вызвать их повреждение и гибель.

2. Созревание сперматоцитов и образование сперматид

Сперматоциты I порядка проходят два мейотических деления, в результате которых получаются дочерние клетки с уменьшенным в два раза набором хромосом: сперматоциты I порядка, проходят первое деление мейоза, в результате образуются сперматоциты II порядка; сперматоциты II порядка в результате мейоза превращаются в сперматиды, имеющие гаплоидный набор хромосом.

3. Формирование сперматозоидов (спермиогенез)

В процессе формирования сперматозоидов у сперматид появляются специфические признаки: хвост, митохондриальная муфта и акросома.

Хвост представляет собой эукариотический жгутик — органоид двжения.

Муфта у основания жгутика содержит большое количество митохондрий, которые в ходе энергетического обмена запасают боль-шое количество энергии (АТФ) для движения жгутика. 

Акросома содержит протеолитические ферменты, которые при контакте с яйцеклеткой разрушают ее оболочку. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку.

В процессе спермиогенеза существенно уменьшается количество цитоплазмы в формирующемся сперматозоиде. Большая часть цитоплазмы образует остаточное тельце, которое отделяется от клетки и фагоцитируется поддерживающими клетками.

Каждый сперматозоид имеет гаплодный набор хромосом — 23 хромосомы. Из них 22 являются аутосомами и одна — половой, Х- или У-хромосомой. 

Формирующиеся сперматозоиды отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца, где находится жидкость, вырабатываемая клетками Сертоли.

Передвижение сперматозодов по извитым канальцам яичек способствует реснитчатый эпителий и перистальтические сокращения стенок канальцев.

Движение сперматозоида в женских половых путях по направлению к яйцеклетке обусловлено хемотаксисом, вызванным выде-ляемыми ею гормонами. До того как сперматозоид встретится с яйцеклеткой, он в течение нескольких часов продвигается по женским половым путям. При этом на сперматозоид воздействуют факторы женского организма (pH, слизь и др.), не только под-держивающие способность к миграции и оплодотворению, но и активирующие их. Мембрана сперматозоида становится прони-цаемой для ионов Ca²⁺, которые, войдя в сперматозоид, усиливают моторику жгутика, а также вызывают слияние мембраны акросомы и сперматозоида (акросомная реакция).

Овогенез

Выделяют 3 периода овогенеза:

1. Период размножения

В отличие от мужских половых клеток размножение женских половых клеток происходит во внутриутробном периоде, в результате чего образуются первичные (примордиальные) фолликулы, расположенные в корковом веществе яичника, вблизи его поверхности. Каждый такой фолликул содержит первичную женскую половую клетку — овогонию.

Овогония имеет крупное ядро с выраженным ядрышком и узкий ободок цитоплазмы, содержащий мелкие округлые митохондрии, липидные капли, хорошо выраженный комплекс Гольджи, небольшое количество узких цистерн зернистой эндоплазматической сети и многочисленные рибосомы. Поверхность овогонии гладкая, имеется небольшое количество коротких микроворсинок.

2. Период роста

В конце 3-го месяца внутриутробного развития овогонии превращаются в первичные овоциты (овоциты первого порядка), которые остаются в стадии покоя вплоть до периода полового созревания.

Превращение овогонии в овоцит первого порядка сопровождается увеличением объема цитоплазмы, количества митохондрий, развитем комплекса Гольджи.

Клеточная мембрана овоцита покрыта множеством коротких микроворсинок и окружена фолликулярными клетками, которые, в свою очередь, отграничены от окружающей ткани тонкой базальной мембраной. 

3. Период созревания

Созревание фолликулов и переход овоцитов I порядка в овоциты II порядка, а затем в яйцеклетки сопровождается мейотическими делениями. Этот процесс начинается  в пубертатный период и продолжается на протяжении всего репродуктивного периода женщины.

Вокруг овоцита II порядка формируется прозрачная зона — оболочка, отделяющая овоцит от клеток фолликулярного эпителия. Многочисленные микроворсинки овоцита и цитоплазма-тические отростки фолликулярных клеток внедряются в прозрачную зо-ну. Вокруг прозрачной зоны расположен один слой фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Таким образом, женские гаметы во время овогенеза защищены от вредных воздействий гематофолликулярным барьером, образованным толстой базальной мембраной, фолликулярными клетками и прозрачной оболочкой.

Строение гамет.

Яйцеклетка.

После созревания зрелый фолликул, находящийся непосредственно под покровным эпителием яичника, разрывается. При этом яйцеклетка, окруженная блестящей оболочкой и фолликулярными клетками, выходит в брюшинную полость (овуляция), откуда попадает в маточную трубу.

Яйцеклетка обладает гаплоидным набором хромосом (23 хромосомы: 22 -аутосомы  1 Х-половая хромосома). В ее цитоплазме много митохондрий, элементов зернистой эндоплазматической сети, свободных рибосом, лизосом и питательных веществ (желтка, гликогена и липидных капель).

У низших животных половые клетки вырабатываются в течение всей жизни, у высших — в период половой активности. Типы поло-вых клеток:

• Яйцеклетки.
• Сперматозоиды.

Яйцеклетка — высокоспециализированная гаплоидная женская половая клетка, содержащая питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Выделяют разные типы яйцеклеток в зависимости от количества желтка и его распределения в цито-плазме:

Изолецитальные, алецитальные – лецитина мало и он равномерно распределён по цитоплазме (яйцо иглокожих, млекопитающих, ланцетников).

Телолецитальные — содержат большое количество лецитина, сосредоточенного на одном из полюсов — вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без лецитина, называется анимальным. Различают резко телолецитальные — у птиц и некоторых рептилий, умеренно телолецитальные — у земноводных.

Центролецитальные — желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых)

Яйцеклетки покрыты оболочками, которые по происхождению бывают первичными, вторичными, третичными. Первичная обо-лочка образуется из поверхност-ного слоя еще незрелой половой клетки (овоцита). Эта оболочка пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток, прилегающих к поверхности яйцеклетки. По этим структурам в овоцит поступают питательные вещества. Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток или выделяемых ими секретов.Третичная оболочка формируется во время прохождения яйцеклетки по яйцеводам из веществ, секретируемых железами стенок яйцеводов. Третичными оболоч-ками являются, например, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочка яиц птиц. Яйцеклетки не всех видов животных обла-дают всеми тремя оболочками. Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют.

Сперматозоид.

Сперматозоиды — мужские половые клетки. Обнаружены в сперме млекопитающих в 1677 г. А.Левенгуком. Термин введён К.Бэром в 1827 г. Типичный сперматозоид имеет (у млекопитающих):

• головку;
• шейку;
• хвостик (рис.35).

На  переднем  конце  головки  расположена  акросома,  состоящая  из  видоизмененного ком-плекса Гольджи. Ферменты акросомы рас-тво-ряют оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Основную массу головки занимает гаплоидное ядро и небольшое количество жид-кокристаллической цитоплазмы. В шейке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. На заднем конце тела находится жгутик, обеспечивающий подвижность сперматозоида.

Эволюция половых клеток.

В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. Различают 3 этапа эволюции половых клеток:

1 этап. У гамет еще не наблюдается морфологической дифференцировки, т.е. имеет место изогамия (некоторые водоросли, простейшие и т.д.). Гаметы имеют одинаковые размеры, форму, обладают подвижностью.

2 этап. Анизогамия — гаметы дифференцируются на крупные и мелкие клетки (макро- и микрогаметы), обладающие подвижностью. Сливаются попарно могут как большая гамета с малой, так и малая с малой (никогда большая с большой).

3 этап. Оогамия — гаметы резко различны. Большая гамета (яйцеклетка) становится неподвижна. Она во много раз крупнее, за счет лецитина. Мелкая гамета — сперматозоид — подвижная, по форме напоминает головастика.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД (пренатальный).

Беременность делится на три периода по три месяца каждый, которые называются триместрами. Также внутриутробное развитие принято разделять на два периода: эмбриональный (или зародышевый) и фетальный (или плодный). Эмбриональный период длится от оплодотворения яйцеклетки до конца 8 недели беременности (или 10 недели акушерского срока, то есть от последней менструации). Во время эмбриогенеза происходят оплодотворение, дробление эмбриона, его имплантация, гаструляция (образование зародышевых листков), формирование органов, плацентация (процесс закладки частей плаценты и объединение их в единый орган, проходит с 3 по 6 неделю развития). Поэтому эмбриогенез и первый триместр беременности в целом, когда формируются основные системы жизнедеятельности будущего человека, считается важным.

В пренатальном (дородовом) развитии выделяют следующие периоды:

• начальный (1-я неделя развития); время развития организма от слияния гамет до имплантации. На этом этапе образуется зигота и начинается её дробление. 
• зародышевый (2 — 8-я недели включительно): развивается эмбрион; включает гаструляцию, нотогенез — процесс образования осевого комплекса зачатков из зародышевых листков. (2–3-я неделя), ранний органогенез (4–8-я неделя). Развивающийся на поздней фазе организм после обособления внезародышевых органов называется зародышем (эмбрионом). 
• плодный (от 9-й недели до конца беременности): развивается плод. Зародыш человека уже имеет все системы органов и его называют плодом. 

Сроки развития нового организма отсчитывают от момента оплодотворения. Успешное наступление беременности после оплодотворения зависит от имплантации — внедрение зародыша в стенку матки. Начальный и зародышевый период относят к эмбриональному периоду, а с 9 недели внутриутробного развития начинается плодный (фетальный) период.

Основные стадии эмбриогенеза

Эмбриогенез или эмбриональное развитие человека включает несколько стадий:

• процесс оплодотворения — начальный этап эмбрионального развития;
• дробление и образования бластулы;
• гаструляцию как одна из основных стадий эмбрионального развития человека;
• дифференцировку зародышевых листков;
• гистогенез или образование зачатков тканей;
• органогенез или начальный этап образования органов;
• системогенез плода или дифференциацию систем органов — завершающий этап эмбрионального развития.

Начальный период пренатального развития.

Оплодотворение — слияние ядер мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы; при этом сливаются их ядра, объединяются хромосомы и возникает первая диплоидная клетка нового организма — зигота.

Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера:

• лучистый венец, состоящий из нескольких слоёв фолликулярных клеток;
• прозрачную оболочку;
• плазматическую мембрану яйцеклетки.

Акросомная реакция

Ферменты акросомы предназначены для разрушения прозрачной оболочки. При акросомной реакции мембрана акросомы и кле-точная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки, отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы ос-вобождаются многочисленные протеолитические ферменты, расщепляющие молекулы прозрачной оболочки.

В результате акросомной реакции в прозрачной оболочке образуется узкий канал, через который проходит сперматозоид; плазматические мембраны сперматозоида и яйцеклетки вступают в соприкосновение и сливаются. Вскоре слившиеся мембраны разрушаются, а головка сперматозоида оказывается погружённой в цитоплазму яйцеклетки.

Ядра гамет мигрируют в центр яйцеклетки и сближаются. Их ядерные оболочки исчезают, а материнские и отцовские хромосомы перемешиваются. Появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Роль сперматозоида в оплодотворении:

• половина хромосом диплоидной зиготы — отцовские;
• стимуляция дробления зиготы;
• определение генетического пола нового организма.

Стадия дробления.

Под дроблением понимают митотическое деление клеток, при котором не происходит суммарного увеличения их объема.

Начало стадии дробления — конец первых 24 часов после оплодотворения. Общая продолжительность стадии составляет 3-4 суток. В течение этого времени происходит продвижение зародыша по яйцеводу к матке. Дробление у людей характеризуется как полное, неравномерное и асинхронное. На третьи сутки число бластомеров увеличивается с 2 до 12-16. Особенностью этого этапа эмбрионального развития человека является то, что внутриутробное питание плода осуществляется за счет плаценты.

Спустя 30 часов происходит первое деление зиготы. В результате образуются два бластомера. Через 40 часов, после стадии 3  бластомеров, образуются четыре клетки.

Спустя 60 часов формируется морула — она представляет собой группу клеток, которые располагаются внутри оболочки. За  центральными клетками морулы закреплена функция осуществления информационных межклеточных взаимодействий, а за периферическими — формирование барьера, ограничивающего внутреннюю среду. Далее формируется бластоцель — заполненный жидкостью полый пузырек. Когда он появляется, то возникает бластоциста.

На 4-е сутки бластоциста уже включает в себя 58 клеток, клеточную массу эмбриобласта и отлично развитый трофобласт. На 5-е сутки происходит опускание бластоцисты в матку и заметное ее увеличение.

Эмбриобласт или внутренняя клеточная масса представляет собой узелок зародышевых клеток. Образование клеток эмбриобласта осуществляется из центральной части морулы. Затем из внутренней клеточной массы формируется зародыш и отдельные оболочки.

Периферические клетки морулы формируют трофобласт: он представляет собой покров зародышевого комплекса.

Стадия свободной бластоцисты в эмбриональном развитии человека продолжается с 5 по 7 сутки.

С 7-ых суток начинается стадия имплантации, которая продолжается до 40 часов. На этом этапе эмбрионального развития человека происходит погружение зародыша в слизистую оболочку матки.

В течение первых двух недель зародыш питается по гистиотрофному типу питания — посредством продуктов распада материнских тканей. После этого тип питания меняется на гематотрофный — за счет материнской крови.

Процесс гаструляции и образования зародышевых зачатков

Гаструляция у человека проходит в две фазы. 1-я фаза гаструляции начинается до имплантации, а затем идет параллельно с ней. Заканчивается эта фаза на 7-е сутки (вторая фаза начинается на 14-15 сутки). Между двумя фазами происходит активное формирование внезародышевых органов. Позже они будут использоваться для обеспечения условий формирования и развития зародыша.

Первая фаза гаструляции

Первая фаза гаструляции связана с деламинацией. При помощи клеток эмбриобласта формируются два листка: наружный (эпибласт), который включает материал эктодермы, хорды, мезодермы и нервной пластинки, и внутренний (гипобласт), включающий материл внезародышевой и зародышевой энтодермы. Вместе эпибласт и гипобласт принимают участие в формировании двухслойного зародышевого диска — бластодиска.

В результате пролиферации и миграции клеток позже на месте зародышевого диска сформируются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма.

7-е сутки связаны с формированием мезенхимы, которая на 11-е сутки уже заполняет полость бластоцисты и проникает в трофобласт, тем самым начиная формирование хориона. Вместе с энтодермой и эктодермой внезародышевая мезодерма принимает участие в образовании закладок амниотического и желточного пузырьков.

На 13-14 сутки мезодерма и трофобласт образуют хорион. В этот период внезародышевые части у человека развиты достаточно хорошо: хорион, амниотический и желточный мешки.

Зародышевые оболочки — оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Функции: поддержание жизнедеятельности и защита эмбриона от повреждений. 

В эмбриональном периоде развиваются амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион. 

Амнион, или амниотический мешок — водная оболочка плода, защищающая его от высыхания. Амнион формируется из внезародышевой эктодермы. Он заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от механических повреждений. 

Хорион — соединительнотканная серозная оболочка плода. 

Хорион соприкасается со стенкой матки, образуя многочисленные выросты внутрь стенки; через него осуществляется обмен веществ. 

Полость между зародышем и амнионом называют амниотической, а между амнионом и хорионом — серозной.

Желточный мешок — эмбриональный орган, выполняющий все жизнеобеспечивающие функции до появления эмбриональных органов (в течение первых 12 недель эмбрионального развития).

Формируется в период плацентации на 15 — 16-й день внутриут­робного развития.

Функции желточного мешка:

• запасание питательных веществ (провизорный орган);
• участвует в эртропоэзе (образование эритроцитов) и формировании первичной кровеносной системы плода;
• источником первичных половых клеток эмбриона;
• играет роль «пер­вичной печени» до 6-й недели после оплодотворения;
• синтез белков (в т. ч. иммунноглобулинов — иммунная защита).

Аллантоис — эмбриональный орган дыхания высших позвоночных животных. Аллантоис развивается из стенки задней кишки эмбриона. Аллантоис участвует в газообмене зародыша с окружающей средой и выделении жидких отходов.

Плацента (детское место) — эмбриональный орган, позволяющий осуществлять обмен веществ между организмами матери и плода. Плацента состоит из сросшихся друг с другом хориона (зародышевая часть плаценты) и разрыхлённого эпителия матки (материнская часть плаценты).

Срастание хориона и эпителия матки сопровождается сплетением (но не слиянием) кровеносных сосудов эмбриона и материнского организма, что и делает возможным газообмен и проникновение питательных веществ через стенки сосудов. Благодаря плацен-тарному барьеру кровоток матери и плода не сообщаются между собой. Обмен материалами происходит при помощи диффузии, осмоса или активного транспорта.

Функции плаценты:

• транспорт питательных веществ и кислорода от беременной к плоду;
• удаление продуктов жизнедеятельности плода;
• синтез белков и гормонов;
• иммунологическую защиту плода.

Пуповина связывает эмбрион с плацентой.

Провизорные органы — временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша. К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) аллантоис; 4) хорион; 5) плацента, 6) пупочный канатик.

Зародышевый период пренатального развития.

Вторая фаза гаструляции.

Продолжительность второй фазы гаструляции — с 14-15 суток до 17 суток. В этом время в эпибласте активно делятся клетки и перемещаются к центру и вглубь. Зародыш становится трехслойным: его строение и строение зародыша птиц на той же стадии эмбриогенеза имеют множество сходств. Закладка всех внезародышевых органов и всех зародышевых листков завершается к концу фазы.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. Клетки в эктодерме размещаются послойно. Между эктодермой и энтодермой возникает зачаток хорды. Формируются первичные кровеносные сосуды и кровяные островки — это происходит в стенке желточного мешка.

Начало сомитного периода — 20-21 сутки. Происходит окончательное формирование осевых зачатков, а также обособление тела эмбриона от внезародышевых органов. Также происходит дифференцировка мезодермы, разделение ее части на сомиты. Еще формируется туловищная складка. В эти сутки зародыш все сильнее отделяется от желточного мешка, происходит формирование кишечной трубки. Полное замыкание нервной трубки происходит на 25 сутки. Передний и задний невропоры —  два отверстия, которые остаются в качестве сообщения с внешней средой. В течение 5-6 суток они зарастают.

Дифференцировка мезодермы происходит с 20-х суток. Происходит сегментация дорсальной мезодермы, формирование в голов-ной части зародыша сомитов.

На 35-е сутки у зародыша уже наблюдаются 43-44 пары сегментов. Кишечная энтодерма начинает выделяться с момента появления туловищной складки. Ротовая ямка, которая при углублении доходит до переднего конца кишки и становится ротовым отверстием, формируется в начале 4-й недели.

На протяжении 3-6 недель у человека происходит плацентация — она совпадает с моментом образования зачатков органов. ние 2

Связь между зародышем и матерью устанавливается при помощи детского места (плаценты). За плацентой закреплено несколько функций:

• трофическая;
• экскреторная;
• защитная;
• иммунологическая;
• эндокринная, которая подразумевает выработку хориального гонадотропина, прогестерона, эстрогена, плацентарного лактогена и др.

Гистогенез — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития. В образовании определенного вида тканей участвует тот или иной зародышевый листок. 

Органогенез — процесс развития, или формирования, органов у зародыша человека и животных. Органогенез следует за более ранними периодами зародышевого развития — дроблением яйца, гаструляцией и наступает после того, как обособятся основные зачатки (закладки) органов и тканей. Органогенез протекает параллельно с гистогенезом или развитием тканей. 

Этапы органогенеза.

НЕЙРУЛЯЦИЯ,образование зачатка ЦНС — нервной пластинки и замыкание её в нервную трубку у зародышей хордовых. Зародыш в период нейруляции, следующей за гаструляцией, называется нейрулой.

Нейруляция начинается с утолщения эктодермы на спинной стороне зародыша — нервной пластинки, которая детерминируется под индуцирующим влиянием хордомезодермы в период гаструляции. По краям нервной пластинки приподнимаются складки — нервные валики, средняя её часть постепенно углубляется, валики сближаются, сливаясь по средней спинной линии, и таким об-разом нервная пластинка превращается в нервную трубку.

Последняя отделяется от остальной эктодермы, которая преобразуется в покровный эпителий; между спинной стороной нервной трубки и покровным эпителием располагается производное нервных валиков — нервный гребень.

В период нейруляции процессы формообразования происходят и в других зародышевых листках.

У животных с полным дроблением яиц энтодерма в этот период полностью окружает гастроцель, который превращается в полость кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым, его нижнюю стенку образует нераздробившийся желток.

Мезодерма расчленяется на зачаток хорды и лежащие по бокам от него спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки (нефротомы) и боковые пластинки.

Индукционные взаимодействия между частями зародыша продолжаются и в течение нейруляции, определяя дальнейшее расчленение нервной трубки на отделы ЦНС, а также дальнейшую дифференцировку мезодермальных и энтодермальных органов.

К концу нейруляции зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне под эпителием располагается нервная трубка, под ней — хорда, ниже — кишечник; становятся различимыми передний и задний концы тела.

К началу стадии органогенеза мезодерма представлена сомитами — первичные сегменты тела, парные метамерные образования, на которые разделяется в ходе зародышевого развития вся мезодерма (у кольчатых червей, членистоногих и др. беспозвоночных) или дорсальная часть её, примыкающая к нервной трубке и хорде (у хордовых).

Зачатки сомитов:

— дермотом – наружная область сомита, прилегающая к эктодерме – соединительно-тканный компонент кожи (дермы)

— склеротом – внутренняя часть, участвующая в образовании скелетных структур, в частности тел позвонков

— миотом – располагается между Д и С – зачаток поперечнополосатой мускулатуры

— нефротом – в области сомитной ножки – зачаток органов мочевыделения

— мезенхима – совокупность перечисленных клеток

Производные зародышевых листков.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань, ЦНС; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия, хрусталик глаза, мозговое вещество надпочечников.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее про-изводным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе, передняя и средняя доли гипофиза.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мы-шечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи, эпителий почек, мочеполовых путей, корковое вещество надпочечников, мезотелий сосудов.

Стадии эмбрионального развития ланцетника

А — бластула; предполагаемые эмбриональные зачатки.  1 — кожная эктодерма; 2 — кишечная энтодерма; 3 — материал хорды; 4 — материал мезодермы; 5 — нейральная эктодерма.

Б — гаструла;  2 — кишечная энтодерма; 3 — дорсальная губа бластопора; 4 — вентральная губа бластопора; 5 — боковая губа бластопора; 6 — бластопор; 7 — материал хорды; 8 — материал мезодеры; 9 — нейральная эктодерма.

В — обособление материала нервной трубки;  1 — нейральная эктодерма; 2 — кожная эктодерма; 3 — гастроцель; 4 — кишечная энтодерма; 5 — зачаток мезодермы.

Г — обособление материала хорды, мезодермы и вторичной кишки;

Д — формирование хорды и вторичной кишки;  1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — мезодерма; 4 — кишечная энтодерма; 5 — полость вторичной кишки. 

Тератогенные факторы, их влияние на эмбриогенез человека.

Критические периоды развития — это периоды наиболее высокой чувствительности развивающихся половых клеток (прогенез) и зародыша (эмбриогенез) к действию неблагоприятных факторов.

Отечественным эмбриологом Светловым П.Г. в 1960г. была сформулирована и экспериментально доказана теория критических периодов развития. Сущность этой теории заключается в том, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных орга-нов начинается с относительно короткого периода качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, проли-ферацией и дифференциации клеток. В этот период эмбрион наиболее чувствителен к действию повреждающих агентов.

Такими периодами являются в: прогенезе — сперматогенез и овогенез; эмбриогенезе — оплодотворение, имплантация (6-8 сутки), плацентация и развитие осевых зачатков (3 — 8-я неделя), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя), период формирования основных функциональных систем организма (20-24 неделя), процесс родов. В поснатальном онтогенезе — период новорожденных (до 1 года), период полового созревания (11-16 лет).

Знание эмбриологии человека помогает врачам в постановке диагноза при нарушениях в системе мать-плод, выявлении причин уродств и заболеваний детей после рождения.

Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает в себя две подсистемы – организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними. Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспечивается прежде всего нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механиз-мы: рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и исполнительные. В обеспе-чении связей системы мать-плод особо важную роль играет плацента, которая способна не только аккумулировать, но и синтези-ровать вещества, необходимые для развития плода. Через плаценту между матерью и плодом осуществляется гуморальные и нервные связи.

Тератогенное действие (от греч. τερατος «чудовище, урод, уродство») — нарушение эмбрионального развития под воздействием тератогенных факторов — некоторыхфизических, химических (в том числе лекарственных препаратов) и биологических агентов (например, вирусов) с возникновением морфологических аномалий и пороков развития.

Для каждого тератогенного фактора существует определенная пороговая доза тератогенного действия.

Чувствительность к тератогенному воздействию зависит от стадии эмбрионального развития: у человека на стадии  бластоцисты  воздействие тератогенных факторов приводит к гибели части бластомеров (клеток бластоцисты): при повреждении большого чис-ла бластомеров зародыш гибнет, при повреждении относительно небольшого количества бластомеров дальнейшее развитие не нарушается. Максимальная чувствительность к тератогенным факторам у эмбриона человека приходится на 18-60-е сутки разви-тия, то есть период интенсивной клеточно-тканевой дифференциации и органогенеза. По окончании этого периода неблагопри-ятные воздействия обычно приводят не к порокам развития, а к недоразвитию или функциональной незрелости органов плода.

Тератогенными факторами, нарушающими пренатальное развитие, являются:

• физические (радиа­ция, рентген-лучи, гипо- и гипероксия, гипотермия и т.д.), Рентгеновские лучи, воздействие радиоактивных изотопов могут оказывать прямое действие на генетический аппарат. Кроме прямого действия, ионизирующее излучение обладает также токсическим эффектом и является причиной многих врождённых аномалий.
• химические (этиловый спирт, наркотики, не­которые пищевые консерванты, красители и добав­ки, моющие средства, ряд лекарственных препара­тов: стрептомицин, тетрациклин, талидомид и др.),Алкоголь — имеет значение алкоголизм родителей, прежде всего матери. Употребление матерью алкоголя во время беременности может привести к возникнове-нию фетального алкогольного синдрома; Лекарственные препараты — не существует лекарств, которые могут быть признаны полностью безопасными, особенно на ранних стадиях беременности; Тера­тоген 13-цис-ретиноевая кислота (аналог вита­мина А) широко использовался в медицинской практике для лечения угрей. Ранее было показано, что аналоги витамина А могут ока­зывать вредное действие на беременных самок раз­личных животных, и поэтому этикетка на препара­те предупреждала, что им не должны пользовать­ся беременные женщины. Однако некоторые жен­щины пользовались им во время беременности и сохранили беременность. У них из 59 плодов 26 родились без заметных дефектов, 12 были спон­танно абортированы и 21 родился с уродствами. Эти дети имели множественные пороки развития: аномалии ЦНС, отсутствие или деформация ушей,Бо­лее детальный анализ позволил выявить критичес­кие дни для тератогенного эффекта ретиноевой кис­лоты, которые приурочены к 20-35 суткам после оплодотворения.Никотин — курение во время беремен-ности может привести к отставанию ребёнка в физическом развитии.
• биологические (инфекционные болезни: краснуха, корь, грипп, полиомиелит, сифилис, герпес и т.д.). Инфекционные заболевания, передающиеся от матери плоду — в случаях, когда тератогенное действие оказывают возбудители инфекций, пороговую дозу и дозозависимый характер действия тератогенного фактора оценить не удается. Ряд вирусных заболеваний, перенесённых во время беременности: (краснуха, эпидемический паротит, инклюзионная цитомегалия).

Деление зиготы, имплантация	Эмбрио­нальный период					Плодный период				Роды
1        2	3	4	5	6	7	8	12	16	20-36	38
Зародыш обычно погибает в присутствии тератогенов	Центральная   нервная система
			Сердце
			Верхние конечности
			Глаза
			Нижние конечности
					Зубы
					Твердое небо
							Наружные половые органы
			Уши

В 1961 г. два исследователя независимо друг от друга  показали, что  талидомид (транквилизатор, который широко рек­ламировали  как  успокоительное средство)  индуцирует  появление  очень  редко  встречающегося уродства – фекомелии – отсутствие  или  недоразвитие конечностей.

Тератогенность — способность физических, химических или биологических факторов вызывать нарушения процесса  эмбриогенеза, приводящие к возникновению врождённых уродств (аномалий развития) у людей или животных.

Пороки развития — аномалии развития, совокупность отклонений от нормального строения организма, возникающих в процессе внутриутробного или, реже, послеродового развития.

Их следует отличать от крайних вариантов нормы. Пороки развития возникают под действием разнообразных внутренних (наследственность, гормональные нарушения, биологическая неполноценность половых клеток и др.) и внешних (ионизирующее облучение, вирусная инфекция, недостаток кислорода, воздействие некоторых химических веществ, амниотические перетяжки и т.д.) факторов. Со второй половины XX века отмечается значительное учащение пороков развития, особенно в развитых странах.

В основе формирования пороков развития могут лежать также остановка развития в критический период, нарушение процесса формирования, или дисонтогенез, и деструкция ткани. При этом может происходить недоразвитие органов либо их частей (гипо-генезия) или избыточное их развитие (гипергенезия), отсутствие органов или части тела (агенезия), неправильное положение или перемещение органов, неправильное формирование той или иной ткани (дисплазия).

Различают двойные (множественные) пороки развития, в основе которых лежат неправильности развития двух и более плодов, и одиночные, связанные с нарушением формообразования одного организма. Двойные пороки развития, или уродства, — «неразделившиеся» близнецы, среди которых в зависимости от области их соединения различают торакопагов, ксифопагов, пигопагов и др. К одиночным порокам развития относятся акрания, врождённые расщелины верхней губы, расщелины мягкого и твёрдого нёба, полидактилия, врождённые пороки сердца. Профилактика пороков развития — система антенатальной охраны плода — совокупность социально-гигиенических и лечебно-профилактических мероприятий, способствующих созданию оптимальных условий для внутриутробного развития эмбриона и плода с целью предупреждения врожденных заболеваний, аномалий развития и перинатальной смертности.