Примерное время на чтение статьи: 8 минуты

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ.

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ.

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей. Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), по-этому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее «выгодные» фенотипы, естественный отбор оставляет «выгодные» генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодны-ми в данных условиях генотипами. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе. Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции. 

Микроэволюция — это система эволюционных изменений, которые свойственны для определенных популяций и вида, включая образование нового вида. Учение о микроэволюции разви-то Н. В. Тимофеевым-Ресовским.

Микроэволюция осуществляется непосредственно внутри популяций, где встречаются особи с различными генотипами, и является следствием происходящих там мутаций и комбинаций генов. Естественный отбор постепенно меняет генный состав популяции (генофонд), что может привести к образованию нового подвида, а затем и вида.

Микроэволюция — комплекс эволюционных преобразований, происходящих в пределах популяционной группы за какой-либо короткий промежуток времени. Изменение частоты гетеро-зиготных генов в нескольких поколениях — один из примеров таких преобразований.

Начало микроэволюции связано с теми группами, в которых у особей отмечаются разные генотипы. Спусковым крючков для начала микроэволюции является постоянно действующий естественный отбор. Параллельно с микроэволюцией происходят элементарные эволюционные изменения. Оба определения понятия микроэволюции не являются полными. Они допол-няются в зависимости от подхода к ее трактовке. Элементарное эволюционное изменение представляет собой необратимое, но направленное генотипическое изменение, затрагивающее соотношение генов в популяционном генофонде и расширяющее эволюционные возможности популяции. Элементарные эволюционные изменения являются материалом для образования в природе новых видов. Генофонд внутри популяций со временем меняется так, что скрещивание между собой уже не представляется возможным. При относительной изолированности популяций образуются новые виды и наступает завершающий этап микроэволюции. Микроэволюция приводит к образованию новых видов. В науке различают: филетическую микроэво-люцию и видообразование.

Филетическая микроэволюция представляет собой комплекс постепенных изменений в течении определенного времени, которые происходят в пределах одного вида или группы особей. В результате такая микроэволюция приводит к изменению степени приспособленности организмов к конкретным условиям среды обитания — она возрастает.

А видообразование — это общая система образования нескольких новых видов из одного.

Основные факторы микроэволюции.

К факторам микроэволюции относятся:

• дрейф генов, мутации, популяционные волны, которые обеспечивают изменчивость в популяционном генофонде;
• изоляция, которая представляет собой препятствия: из-за них сокращается возможность размножения и обмена генетической информацией между популяциями внутри одного вида;
• естественный отбор, благодаря которому закрепляются особенности, повышающие приспособленность особей внутри популяции к изменениям, происходящим во внешней среде.

Дрейф генов — случайное изменение концентрации аллелей в небольшой, полностью изолированной популяции. Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции. Он происходит вследствие увеличения количества гомозигот при близкородственном скрещивании. В 1419 г. на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров  Порту-Санту. Популяция кроликов на острове сильно увеличилась. Кролики сильно уменьшились в размерах. По окраске кролик с Порту-Санту значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. С другими породами не скрещиваются (образование нового вида).

Для мутаций характерен ненаправленный процесс. Выделяют генные, хромосомные и геномные мутации. Генные мутации представляют собой замену одного основания на другое внутри триплета. За хромосомными мутациями скрывается увеличение и уменьшение численности хромосом, повреждение определенного участка хромосом. Зачастую результатом таких мутаций является гибель организма. В основе любой мутации могут лежать сразу несколько факторов — мутагенов. Для каждого мутагена характерна разная «сила», но, при этом, просчитать действие мутагена невозможно.

Популяционные волны (волны жизни)— колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад. Популяционные волны показывают флуктуацию численности популяции, поэтому их тоже можно считать поставщиками эволюционного материала: они подставляют редкие мутации под дей-ствие естественного отбора. Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества пищи (зайцев). Волны жизни приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из ее генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при воз-растании количества особей такие аллели могут распространяться. Популяционные волны случайны и служат поставщиком эволюционного материала. В малочисленных популяциях (менее 500 особей), просуществовав-ших на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Случайное изменение концентраций аллелей в популяции называется дрейфом генов .

Генетические потоки (поток генов) — это перенос мутаций из других популяций. Такой процесс определяется широтой расселения особей из соседних популяций внутри вида. Вместе с генетическими потоками мутации обеспечивают разнообразие внутри популяции. Благодаря естественному отбору и дрейфу генов обеспечивается сортировка генотипов. Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми. В зависимости от вида организмов в каждом поколении, по мнению Э. Майра, имеется от 30 до 50 % пришельцев . Именно благодаря потоку генов на обширных территориях наблюдается фенотипическая однородность особей. Закон Майра — чем больше клин (плавное постепенное изменение признаков) у вида на данной территории, тем меньше вероятность образования нового вида. Благодаря свободному скрещиванию при миграции проис-ходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется. Например, клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках. Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад — от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. н. э. 

Без воздействия естественного отбора мутации не могут привести к возникновению новых видов.

Мутации и естественный отбор в комплексе — это эволюционный способ разграничения полезных и вредных адаптаций внутри экосистем, а также анализа взаимодействия популяций внутри вида.

Изоляция — фактор накопления и закрепления изменений, обусловленных описанными выше факторами. Она бывает территориальной и биологической. В первом случае речь идет о разобщенности популяции внутри конкретного ареала. Проявление репродуктивной изоляции — несовпадение сроков размножения отдельных групп особей внутри вида. Биологическая изоляция свидетельствует о том, что имеет место физическая несовместимость особей и невозможность воспроизведения полноценного потомства.

Естественный отбор — вектор эволюционного процесса, который бывает направленным и ненаправленным. Можно выделить такие формы естественного отбора как:

• движущий или смещающей значение признака от средней величины. За счет него особи приспосабливаются к новой среде обитания;
• стабилизирующий. Он проявляется в стабильных популяциях и направлен на выбраковывание из них крайних генотипов. Эта форма отбора дает возможность сохраниться особям с близким к среднему значением признака;
• дизруптивный. Внутри популяций остаются особи с редкими генотипами. Этот отбор является способом выявления крайних отклонений значения признаков от среднего значения;
• дрейф генов. Под ним понимают случайное отклонение генов от постоянной частоты встречаемости. За счет дрейфа генов в популяции тоже закрепляются редкие генотипы.

Все эти факторы способствуют изменениям генофонда популяции. При накладывании на совокупность этих факторов изоляции, формируются новые виды или более мелкие таксономические единицы. Следовательно, направление эволюции идет по пути образования одного нового гена за другим — это сопровождается приспособлением к изменениям окружающей среды и обра-зованием нового вида или новой экосистемы. Все эволюционные изменения относятся к системе микроэволюции, так как основаны на случайных эволюционных изменениях в генофонде популяций и генетическом аппарате отдельных особей.

ВИД, ЕГО КРИТЕРИИ И СТРУКТУРА.

Одно из первых определений вида предложено К. Линнеем: вид – это совокупность особей, обладающих общими морфологическими признаками и не скрещивающихся с другими группами. 

Современное определение вида: вид – это совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологическими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Вид является генетически изолированной системой.
Признаки, отличающие один вид от другого, называются критериями вида:

1. Морфологический критерий – это характеристика особенностей строения вида. С его помощью легко определить виды, не являющиеся близкими, однако необходимо учитывать, что многие морфологические признаки оказываются характерными не только для конкретного вида, но и для рода, семейства или отряда. Также верно и обратное утверждение: сильные морфологические отличия между особями не всегда говорят об их принадлежности к разным видам (породы собак, сорта растений).
2.  Генетический критерий – каждый вид имеет свой кариотип, характеризующийся определенным числом хромосом, их структурой и дифференциальной окраской. Использование этого критерия позволяет эффективно различать даже близкородственные виды.
3. Географический критерий включает ареал обитания вида. Для видов-космополитов этот критерий утрачивает свое значение.
4. Экологический критерий описывает непосредственное местообитание вида – его экологическую нишу, которая у каждого вида своя (это понятие включает в себя особенности питания, предпочтительные места обитания и размножения и т.д.). Однако разные виды могут занимать сходные экологические ниши.
5. Физиологический критерий основывается на отличиях между видами в протекании процессов (активность ферментов, синтез и накопление различных веществ). Каждый из критериев имеет свои недостатки и преимущества, но по отдельности они часто недостаточны для различения видов. Для точного определения вида необходимо применение совокупности критериев.

ВИДООБРАЗОВАНИЕ.

Ч. Дарвин считал, что видообразование включает дивергенцию внутри вида, вымирание промежуточных форм и выживание крайних как проявление конкуренции.

Согласно современным взглядам, видообразование – это процесс перехода генетически открытой системы популяции в генетически изолированную. Основными формами видообразования являются географическое и экологическое.

Географическое (аллопатрическое) видообразование основано на пространственной изоляции, которая в дальнейшем сопровождается экологическими и поведенческими изменениями, приводящими к биологической изоляции. Это довольно медленный процесс формирования и обособления новых видов за счет обособления географических рас, ареалы которых не перекрываются ареалом материнского вида. Сначала географические расы превращаются в подвиды, затем в полувиды и далее – в новые виды. Чаще всего географическое видообразование связано с расчленением ареала и разделением широко распространенного вида на популяции с полной изоляцией друг от друга. В качестве примера можно привести галапагосских вьюрков, впервые описанных Ч. Дарвином. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло по пути аллопатрического видообразования.

Экологическое (симпатрическое) видообразование базируется на экологической изоляции. Прежде всего, этот способ связан с приспособлением популяции к определенной пище, температу-ре, глубине, т. е. к определенным условиям среды. При этом формирующийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом. Репродуктивная изоляция может форми-роваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.