Примерное время на чтение статьи: 16 минуты

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ.

Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов). К макроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле.

Процесс эволюции не обязательно связан с усложнением организации. Именно поэтому в современной живой природе одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные. Ж. Б. Ламарк объяснял существование примитивных форм постоянным самозарождением простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязатель-ного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни… А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации».

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:

1. Биологический прогресс
2. Биологический регресс

 Биологический прогресс

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову).

Критерии биологического прогресса: 

• увеличение численности;
• повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация); 
• расширение ареала.

Механизм биологического прогресса

• возникновение новых приспособлений снижает гибель особей
• средний уровень численности вида возрастает
• увеличивается плотность населения
• обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность
• расширяется ареал
• вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям
• отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков)
• образование дочерних таксонов

Пути биологического прогресса.

Процесс	Результат	Пример
Арогенез — путь развития группы организмов, характери-зующийся повышением уровня морфофизиологической организации, освоением новой среды обитания.  Ароморфоз (греч. airо – «поднимать», morpha – «форма») – это усложнение строения особей, развитие приспособлений к жизни. \	ароморфоз — морфофизиологический прогресс	фотосинтез – накопление кислорода в атмосфере; эукариотные клетки – образование ядра и органоидов в клетке; половой процесс – обмен генетическим аппаратом между клетками; многоклеточность – выход многоклеточных. В результате ароморфоза образуются новые систематичес-кие группы: типы и классы. Возникновение и расцвет класса птиц, крыло, четырехкамер-ное сердце,теплокровность.
Аллогенез — путь развития группы организмов, связанный с развитием частных приспособлений к окружающей среде, а уровень организации остается прежним.  Идиоадаптация – аллогенез (греч. idios – «особенность», лат. adaptatio – «приспособление»), т. е. приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но без принципиальной перестройки их биологической организации.	алломорфоз, или идиоадаптация — приспособления к окружающей среде.	Разная форма ротового аппарата насекомых; покровительственная и защитная окраска; мимикрия. железистые волоски, колючки растений, плоская форма тела скатов и камбалы.
Катагенез — путь  развития группы организмов, связанный с резким упрощением строения и образа жизни. Дегенерация (катагенез) (греч. kata – «упрощение, обратное движение») – упрощение организации, связанное с исчезновением целых систем органов и функций.	общая дегенерация — общее упрощение строения Очень часто дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому образу существования. Несмотря на то, что дегенерация приводит к значительному упрощению организации, виды, идущие по этому пути, могут увеличивать свою численность и ареал.	редукция органов зрения у обитателей почвы и пещер; редукция пищеварительной и выделительной системы у ленточных червей. вследствие обитания плоских червей в организме животных у них исчезли органы пищеварения и обоняния. Однако это упрощение помогает им сохраниться в организме хозяина.

 Биологический регресс

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Биологический регресс может привести к вымиранию группы.

Критерии биологического регресса: 

• снижение численности особей
• уменьшение видового разнообразия
• сужение ареала обитания

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных — китообраз-ные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).

Закон Северцова

В эволюции всех групп организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникно-вения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (опреде-ляющие появление отдельных видов, родов). 

Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. Например, существует паразит крабов — саккулина — который и сам является ракообразным, однако имеет вид мешка, набитого половыми продуктами, который ветвится и пронизывает тело хозяина. Трудно представить, что их предок отно-сится к усоногим ракам, но в результате паразитического существования утратил почти все органы.

Способы осуществления макроэволюции.

Основной способ – дивергенция – расхождение признаков в пределах популяции, вида, возникающее под действием изменчивости, закрепленное наследственно и сохраненное естественным отбором. Общая закономерность эволюции, приводящая к образованию новых видов, родов, классов и т. д. Примером дивергенции является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предков видов на Галапагосских островах.

Второй способ осуществления макроэволюции – параллелизм. Это процесс эволюционного развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Пример – развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих.

Третий способ – конвергенция – сближение признаков в пределах разных систематических групп живых организмов, возникающее при действии относительно одинаковых условий сущест-вования в ходе естественного отбора. Так, рыба акула, ископаемое пресмыкающееся ихтиозавр и млекопитающее дельфин имеют одинаковую форму тела, поскольку одинакова среда их обитания – водная.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ.

На протяжении многих веков в западной цивилизации общепринятым объяснением многообразия живых организмов оставалась библейская история сотворения мира. Однако в конце XVIII — начале XIX в. ученые накопили достаточно материала для понимания того, что формы животных и растений на Земле менялись на протяжении ее истории. Наибольшее значение имели работы Ламарка и Сент-Илера во Франции, развитые рядом других ученых в разных странах. Завершением работ в этом направлении были работы Ч. Дарвина. В «Происхождении видов» Дарвин систематизировал огромное количество данных, полученных в исследованиях по нескольким независимым направлениям и указывающих на существование органической эволюции, происходившей в прошлом и продолжающейся в настоящее время. Для объяснения движущей силы эволюционных изменений он разработал теорию естественного отбора.

Морфологические (сравнительно-анатомические) доказательства

Гомологичные органы — органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие различные функции. Гомологичные органы развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом и являются следствием дивергентного пути эволюции. Сравнивая представителей какой-либо крупной группы, можно обнаружить, что они обладают сходным общим планом структурной организации, но различаются по некоторым частям тела. В качестве примеров можно привести разные формы, которые принимают передние конечности у представи-телей разных классов позвоночных; задние конечности у представителей разных отрядов млекопитающих. Например, передние конечности представителей разных отрядов млекопитающих изменяются, приспосабливаясь к выполнению новых функций: крылья летучей мыши, роющие конечности крота, хватательные конечности обезьяны, плавательные конечности дельфина. 

Гомологичные органы можно наблюдать у представителей других царств. Например, у растений корни могут видоизменяться в  корнеплоды, корни-ходули, воздушные корни и т. п., приспосабливаясь к выполнению новых функций.  К гомологичным органам относятся видоизменения листьев растений: усы гороха, колючки барбариса (см. видоизменения органов растений). Распространены видоизменения венчика (например, тычинок) у представителей разных семейств или порядков покрытосеменных.

Интересна гомология в строении ротового аппарата насекомых.  Это связано с разделением отрядов по типам питания: отряд перепончатокрылые (пчела) — лижуще-грызущий, отряд прямокрылые (саранча) — грызущий (исходный тип), отряд чешуекрылые (бабочка) — сосущий хоботок, отряд двукрылые (комар) — колюще-сосущий.

Гомология в строение конечностей насекомых показывает особенности их передвижения. По строению конечности можно предсказать ее функцию, а зная образ жизни насекомого — предположить тип строения конечностей. 

Закономерности функциональных преобразований органов в ходе филогенеза (эволюции вида), или «принципы и типы филогенетических изменений органов в связи с их функцией» были изучены академиком А. Н. Северцовым и являются частью изучения направленности эволюционного процесса. 

Другим морфологическим доказательством является наличие рудиментарных органов. Рудиментарные органы — недоразвитые и нефункционирующие органы. Рудиментарный орган гомологичен хорошо развитому функционирующему органу у других представителей той же самой группы. Так, у некоторых нелетающих птиц имеются рудиментарные крылья, у некоторых китов — кости таза, а у некоторых змей, в том числе у питона, — рудиментарные задние конечности. Эти структуры интерпретируются как остатки органов, гомологи которых хорошо развиты у других членов той же самой крупной группы. Подгруппа, обладающая таким рудиментарным органом, перешла в новое местообитание или к новому образу жизни, в условиях которых прежде функционировавший орган оказался бесполезным и под действием отбора сильно редуцировался, но зачатки его сохранились в качестве филогенетических остатков.

Атавизмы — признаки, свойственные отдаленным предкам, но отсутствующие у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков. Примеры атавизмов: увеличение количества хвостовых позвонков у человека (хвостатость);сплошной волосяной покров на теле человека;добавочные пары молочных желез; отсутствие сплошной перегородки в сердце человека.

Эмбриологические доказательства

В пользу эволюции органического мира говорят данные эмбриологии. Эмбриологами было обнаружено и изучено сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. В процессе индивидуального развития они проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша, формирования органов из зародышевых листков. Сходство зародышевого развития животных свидетельствует о единстве их происхождения.

В эмбриональном развитии организмов проявляются признаки, которых во  взрослом состоянии нет — это признаки эволюционных предков.

• все организмы начинают развитие с одноклеточной стадии (зиготы);
• двухслойный зародыш (гаструла) соответствует кишечнополостным.

Закон зародышевого сходства Карла Бэра

Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы: 

• наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;  
• после формирования самых общих признаков появляются менее общие, и так до появления особых признаков, свойственных данной группе;  
• зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития;
• зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с развитием вида (филогенеза). Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Рис. Эмбрионы позвоночных животных — черепахи, курицы, кролика, человека (сверху вниз) — на разных стадиях развития (слева направо)

.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех позвоночных обнаруживается закладка жаберных дуг, сходство в форме тела, наличие хвоста, зачатков конечностей. Во многом аналогична на этих стадиях внутренняя организация зародышей. У всех представителей этого подтипа сначала закладывается хорда, кровеносная система с одним кругом кровообращения (как у рыб), одинаковое строение почек т. д. По мере развития сходство между зародышами уменьшается, и начинают все более четко проявляться черты организации тех классов, к которым животные принадлежат. У наземных животных зарастают жаберные карманы, формируются пятипалые конечности и др. По ходу эмбрионального развития последовательно идет расхождение признаков зародышей, приобретающих черты, характеризующие класс, отряд, род и, наконец, вид, к которому они принадлежат. Эта закономерность в развитии зародышей указывает на их родство, происхождение от одного ствола, который в ходе эволюции распался на множество ветвей. 

Биогенетический закон Геккеля–Мюллера

На основе зародышевого сходства в развитии позвоночных и многих других эмбриологических и анатомических фактов немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель во второй половине XIX в. установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона.

Каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), или онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

В ходе онтогенеза воспроизводятся, безусловно, не все этапы эволюции, которая совершалась на протяжении тысяч и миллионов лет. Повторение стадий исторического развития вида в зародыше происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а с их зародышами. Вместе с тем биогенетический закон, выражающий глубокую связь между онтогенезом и филогенезом, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами и для доказательства эволюции органического мира.

Палеонтологические доказательства

Переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и более молодых групп. Такие ископаемые переходные формы служат доказательством эволюции, поскольку свидетельствуют об исторической связи разных групп организмов.

Ископаемая форма юрского периода — археоптерикс — долгое время считалась связующим звеном между рептилиями и птицами. Археоптерикс — животное с длинным, как у рептилий, хвостом, свободными позвонками, развитыми зубами (признаки рептилий). Тело археоптерикса покрыто перьями, передние конечности в виде крыльев; частично пневматические кости (признаки птиц). На данный момент известно, что археоптерикс не являлся предком птиц, а был слепой ветвью эволюции рептилий.

Истинным примером переходной формы являются предки современных лошадей. Примерами переходных форм являются кистеперые рыбы, связывающие рыб с вышедшими на сушу земноводными; семенные папоротники — переходная форма между папоротниковидными и голосеменными.

Еще одним доказательством эволюции являются палеонтологические ряды. Палеонтологические, или филогенетические, ряды — остатки ранее живших видов, которые связаны между собой родством, т. е. свидетельствуют о происхождении одного вида от другого.

Русский ученый В. О. Ковалевский, исследуя историю развития лошади, показал, что современные однопалые животные происходят от мелких пятипалых всеядных предков, живших 60–70 млн лет назад в лесах. Изменение климата Земли, повлекшее за собой сокращение площадей лесов и увеличение площадей степей, привело к тому, что предки современных лошадей начали расселяться по степям. Необходимость защиты от хищников и передвижения на большие расстояния в поисках пищи привела к преобразованию конечностей — уменьшению числа пальцев от пяти до одного. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма; увеличение размеров тела, изменение формы черепа, усложнение строения зубов и др.

В настоящее время филогенетические ряды обнаружены в эволюции морских ежей, слонов, китов, лошадей, носорогов, некоторых родов моллюсков и других животных. 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННЫХ ЛОШАДЕЙ

55 млн лет назад — гиракотерий: маленький коренастый зверек размером с лисицу, с четырехпалыми конечностями, питавшийся листьями и фруктами;

50 млн лет назад — орогиппус: изменились конечности и зубы (предпочитал более твердую растительную пищу);

47 млн лет назад — эпигиппус;

35 млн лет назад — мезогиппус: высота в холке около 60 см, спина более не была выгнутой, как у его предков, а лапы, шея и морда стали длиннее; копыта;

30 млн лет назад — миогиппус, более крупный, чем его предки, морды дополнительно вытянулись;

23 млн лет назад — парагиппус: на ногах всего лишь по три пальца, превращенные в копыта;

20 млн лет назад — мерикгиппус: в холке достигавший до одного метра; череп напоминал череп современных лошадей, а объем мозга значительно увеличился; 

6 млн лет назад — промежуточное звено диногиппус;

2 млн лет назад — плиогиппус;  

1,5 млн лет назад — появились современные лошади (Equus caballus).

Основное видообразование происходило в пределах Северной Америки, откуда по существовавшему естественному мосту происходило их проникновение в Евразию, когда это было возможно в отсутствие Берингова пролива и до образования мощного ледникового щита.

В Северной Америке лошади вымерли несколько тысяч лет назад. В ходе европейской колонизации в XVI в. туда снова были ввезены представители видов домашняя лошадь и осел. Одичавшие популяции ввезенных лошадей стали известны как мустанги. Подобный процесс имел место также в Австралии, в которой до этого никогда не было представителей рода лошадей.

Географические доказательства

Эндемики — виды, обитающие только на конкретной территории. 

Многие роды, семейства и другие таксоны ограничены какой-то одной географической областью, в которой находится центр распространения данной группы. Например, гавайские цветочницы — эндемики Гавайских островов, а шиншилла в диком виде встречается только в высокогорных районах Анд. Географическая изоляция обычно ведет к образованию новых видов. Следствием этого является наличие большого числа эндемиков в фауне и флоре островов.

Чем длиннее история острова и чем надежнее он изолирован, тем более своеобразная на нем фауна и флора. Биогеография знает великое множество примеров неповторимости живого мира островов. Рассмотрим, например, Мадагаскар. Здесь отсутствует большинство типично африканских животных — нет антилоп, жирафов, носорогов, слонов. Характерной особенностью фауны змей является полное отсутствие наземных ядовитых змей: гадюковых и аспидовых, а также питонов.  Из 47 родов мадагаскарских млекопитающих 33 — эндемики острова. Лемуры встречаются ныне только на Мадагаскаре. Остров отделился от Африки около 170 млн лет назад. Тогда существовали только примитивные ранние млекопитающие. Возможно, лемуры и мелкие хищники — виверы — попали на остров около 30 миллионов лет назад на огромных плавучих островах, которые иногда отрываются от берегов тропических рек и плывут вниз по течению. 

Экспериментальные доказательства

Группе американских ученых под руководством Ричарда Ленски удалось смоделировать эволюционные преобразования  на примере видообразования кишечной палочки в лабораторных условиях. Благодаря ее очень быстрому размножению в течение 20 лет были получены несколько десятков тысяч поколений бактерий. Ученые наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако в одной из популяций бактерии приобрели способность усваивать цитрат натрия. Используя сохраненные образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе двадцатитысячного поколения и только в этой колонии. 

В ходе долгосрочного эволюционного эксперимента на бактериях E. coli показана способность естественного отбора поддерживать мутации, которые не дают максимального выигрыша «здесь и сейчас», но обеспечивают наилучшие возможности для дальнейшей эволюции. Выяснилось, что мутации с сильным положительным эффектом, обеспечивающие быстрое достижение репродуктивного преимущества, могут снижать эволюционный потенциал, делая последующие мутации менее выгодными. В итоге окончательная «победа» в эволюционном соревновании может достаться организмам, которые поначалу проигрывали своим конкурентам. Открытие перекликается с палеонтологическими данными, согласно которым медленное развитие сбалансированных комплексных адаптаций в долгосрочной перспективе оказывается более «выигрышным», чем быстрое развитие эффективных, но односторонних приспособлений.

В конце 1950-х гг. известный советский биолог Г. Х. Шапошников провел ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

Наблюдаемая эволюция

Наблюдаемые сегодня изменения в популяциях доказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям (полиплоидии и др.).  Также наблюдаются различные морфологические и физиологические адаптации — появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе нейлон и пентахлорфенол, производство которых началось в 1930-х гг.) и т. д. Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы возникновения новых видов, что свидетельствует о плавном характере видообразования.

Развитие устойчивости к антибиотикам и пестицидам

Развитие и распространение устойчивости к антибиотикам у бактерий и устойчивости к пестицидам у растений и насекомых является доказательством эволюции видов.

• появление форм золотистого стафилококка, устойчивых к ванкомицину;
• развитие штаммов шигеллы, устойчивых к антибиотикам из группы сульфаниламидов;
• малярийные комары, устойчивые к ДДТ.

За последние 50 лет зарегистрировано более 2500 случаев адаптации насекомых-вредителей к различным пестицидам.

Доказательства селекции

Новые виды могут возникать практически мгновенно (в геологическом масштабе времени) путем полиплоидии и гибридизации.

Полиплоидия — кратное увеличение количества хромосом в клетке вследствие мутации.

Полиплоидный организм не может скрещиваться с обычным (диплоидным) организмом. Подобная репродуктивная изоляция может привести к генетическому обособлению полиплоидной популяции и образованию нового вида.

Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых около 47 % видов — полиплоиды. Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путем перекрестного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара — такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. 

Высокая степень плоидности свойственна простейшим — число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, например гермафродитов, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (партеногенез). 

В качестве наблюдаемых человеком исторических примеров видообразования (в результате искусственного отбора) можно назвать выведение из одомашненной популяции дикого тутового шелкопряда полиплоидного домашнего тутового шелкопряда  (Bombux mori). Скрещивание между этими формами практически не происходит, следовательно, имеет место репродуктивная изоляция.

Гибридизация — скрещивание различных видов. 

Гибридогенное видообразование является одним из типов экологического (симпатрического) видообразования. Оно свойственно значительной части растений и лишь малому числу видов животных. При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Генотип гибридного организма содержит негомологичные хромосомы отцовского и материнского организмов. В процессе мейоза негомологичные хромосомы не могут конъюгировать, происходит нарушение образования гамет и стерильность. Однако если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то каждая хромосома обретает себе «пару» — мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности скальных ящериц, земноводных и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза. 

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ (ПРАВИЛА) ЭВОЛЮЦИИ.

Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных преобразований. Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира.

В течение второй половины XIX – первой половины XX века на основании многочисленных исследований закономерностей эволюционного процесса были сформулированы основные правила (принципы) эволюции. (Эти правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами.)

1. Правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде. Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.

2. Правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные Насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.

3. Правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать поп пути дальнейшей специализации.

4. Правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.

5. Правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д.

6. Правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.

В дополнение к правилу смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) и тахителлическую (быстрые темпы).

Для закрепления изученного материала перейдите по ссылке: https://learningapps.org/view40044794 и выполните задания или можете воспользоваться виджетом.