Примерное время на чтение статьи: 86 минуты

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ.

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ.

Генетика изучает закономерности наследования. И хотя давно уже люди заметили сходство между родителями и потомством, научная дисциплина генетика появилась не так давно. В середине XIX века чешский монах Грегор Мендель изучал растения гороха и благодаря его заслугам генетика стала наукой. Грегор Мендель вывел математические закономерности наследования, а без математики наука не является наукой, разработал надёжный метод изучения наследования признаков.

Термин «генетика» ввёл в 1905 году английский биолог Вильям Бэтсон. Он был одним из тех учёных, которые наткнулись на работу Грегора Менделя и признали его как основоположника науки генетики. В начале XX века Томас Хант Морган и Кальвин Бриджес совместно доказали, что гены находятся в хромосомах. Хромосомы передаются следующему поколению и таким образом происходит наследование признаков. В 1953 году была открыта структура молекулы ДНК, а позже выяснена молекулярная структура гена.
Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функций, развития).
Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки. Наследственность и изменчивость — два противоположных, но взаимосвязанных свойства организма.
Ген и аллели. Единицей наследственной информации является ген.
Ген (с точки зрения генетики) — участок хромосомы, определяющий развитие у организма одного или нескольких признаков.
Аллели — различные состояния одного и того же гена, располагающиеся в определённом локусе (участке) гомологичных хромосом и определяющие развитие одного какого-то признака. Гомологичные хромосомы имеются только в клетках, содержащих диплоидный набор хромосом. Их нет в половых клетках (гаметах) эукариот и у прокариот. Признак (фен) — некоторое качество или свойство, по которому можно отличить один организм от другого.
Доминирование — явление преобладания у гибрида признака одного из родителей.
Доминантный признак — признак, проявляющийся в первом поколении гибридов.
Рецессивный признак — признак, внешне исчезающий в первом поколении гибридов. Доминантный аллель — аллель, определяющий доминантный признак. Обозначается латинской прописной буквой: А, B, С, … .
Рецессивный аллель — аллель, определяющий рецессивный признак. Обозначается латинской строчной буквой: а, b, с, … .
Доминантный аллель обеспечивает развитие признака как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии, рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии.
Гомозигота и гетерозигота. Организмы (зиготы) могут быть гомозиготными и гетерозиготными.
Гомозиготные организмы имеют в своем генотипе два одинаковых аллеля — оба доминантные или оба рецессивные (АА или аа).
Гетерозиготные организмы имеют один из аллелей в доминантной форме, а другой — в рецессивной (Аа).
Гомозиготные особи не дают расщепления в следующем поколении, а гетерозиготные дают расщепление.
Разные аллельные формы генов возникают в результате мутаций. Ген может мутировать неоднократно, образуя много аллелей.
Множественный аллелизм — явление существования более двух альтернативных аллельных форм гена, имеющих различные проявления в фенотипе. Два и более состояний гена возникают в результате мутаций. Ряд мутаций вызывает появление серии аллелей (А, а1, а2, …, аn и т. д.), которые находятся в разных доминантно-рецессивных отношениях друг к другу.
Генотип — совокупность всех генов организма.
Фенотип — совокупность всех признаков организма. К ним относятся морфологические (внешние) признаки (цвет глаз, окраска цветков), биохимические (форма молекулы структурного белка или фермента), гистологические (форма и размер клеток), анатомические и т. д. С другой стороны, признаки можно разделить на качественные (цвет глаз) и количественные (масса тела). Фенотип зависит от генотипа и условий внешней среды. Он развивается в результате взаимодействия генотипа и условий внешней среды. Последние в меньшей степени влияют на качественные признаки и в большей степени — на количественные.
Скрещивание (гибридизация). Одним из основных методов генетики является скрещивание, или гибридизация.
Гибридологический метод — скрещивание (гибридизация) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам.
Гибриды — потомки от скрещиваний организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам.
В зависимости от числа признаков, по которым различаются между собой родители, выделяют разные виды скрещивания.
Моногибридное скрещивание — скрещивание, при котором родители различаются только по одному признаку.
Дигибридное скрещивание — скрещивание, при котором родители различаются по двум признакам.
Полигибридное скрещивание — скрещивание, при котором родители различаются по нескольким признакам. Цитологические основы единообразия первого поколения и расщепления признаков во втором поколении состоят в расхождении гомологичных хромосом и образовании гаплоидных половых клеток в мейозе.
Гипотеза (закон) чистоты гамет гласит: 1) при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из аллельной пары, то есть гаметы генетически чисты; 2) у гибридного организма гены не гибридизуются (не смешиваются) и находятся в чистом аллельном состоянии.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ГАМЕТ.

Гаметы (половые клетки) — содержат гаплоидный набор хромосом и образуются в половых железах (яйцеклетки — в яичниках, сперматозоиды — в семенниках) в процессе мейоза.

При выписывании гамет необходимо знать, что:

1. при мейозе из каждой пары гомологичных хромосом в будущую гамету попадает одна хромосома, следовательно, из каждой пары аллельных генов — один ген;

2. если организм гомозиготен (например, АА), то все гаметы, сколько бы их не образовалось, будут содержать только один ген (А), т. е. все они будут однотипны и, следовательно, гомозиготный организм образует один тип гамет;

3. если организм гетерозиготен (Аа), то в процессе мейоза одна хромосома с геном А попадет в одну гамету, а вторая гомологичная хромосома с геном а попадет в другую гамету, следовательно, гетерозиготный организм по одной паре генов будет образовывать два типа гамет;

4. формула для выписывания гамет N=2ⁿ, где N — это число типов гамет, а n — это количество признаков, по которым данный организм гетерозиготен.

РЕШИТЕ САМОСТОЯТЕЛЬНО:

Задача 1. Сколько типов гамет образуют: а) гомозиготная особь с одним доминантным признаком; б) гетерозиготная особь по одному признаку; в) особь с одним рецессивным признаком?

Задача 2. Если у женского организма с генотипом Mm ген M при мейозе попал в яйцеклетку, куда попадет ген m?

Задача 3. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым: 1. Сколько типов яйцеклеток, различающихся по данной паре генов, образуется у гетерозиготной кареглазой женщины? 2. Сколько типов сперматозоидов образуется у голубоглазого мужчины?

Задача 4. Сколько типов гамет и какие именно образуют организмы, имеющие генотипы: а) АА; б) ААВВ; в) ааВВ; г) аавв?

Задача 5. Сколько типов гамет и какие именно образуют следующие организмы: а) моногибрид по гену А; б) дигибрид по генам А и В; в) тригибрид по генам А, B, С?

Задача 6. Сколько типов гамет образует организм: а) гетерозиготный по одной паре генов; б) гетерозиготный по двум парам генов; в) гетерозиготный по четырем парам генов; г) гетерозиготный по n парам генов?

Задача 7. Сколько типов гамет и какие именно образуют организмы с генотипами: а) MmNnSsRr;  б) MMnnssRR;  в) DdeeFfHH?

Задача 8. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а близорукость — над нормальным зрением. Сколько типов гамет и какие именно образует дигетерозиготная кареглазая близорукая женщина?

ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД.

8 февраля 1865 г. на заседании Брюннского общества естествоиспытателей Г.Мендель доложил результаты семилетних эксперимен-тов по изучению законов наследования отдельных признаков. К до­кладу Г.Менделя отнеслись недоверчиво и сочли его дилетантом. Однако в кратком виде, как это было принято в трудах общества, работа была на­печатана в бюллетене Брюннского общества естест­воиспытателей (ныне Брно, Чехия) в 1866 г. Резуль­таты этой работы, которая называлась «Опыты над растительными гибридами», справедливы и по сей день. Современники Г.Менделя не смогли оценить важности сделанных им выводов, и закономернос­ти наследования оставались незамеченными вплоть до 1900 г., когда они были подтверждены Гуго де Фризом, А.Корренсом и Чермаком.   Четко сформулированные законы и гибридо­логический метод, предложенный Г.Менделем, легли в основу классической генетики.   Г.Мендель высказал предположение о существовании еди­ниц наследственности, называя их задатками. Те­перь мы знаем, что гены (задатки) — представля­ют собой определенные нуклеотидные последовательности ДНК, кодирующие аминокислотный состав белков, реализующих определённые признаки и свойства организма.

Гибридологический метод— это анализ харак­тера наследования признаков с помощью системы скрещиваний, суть которых состоит в получении гибридов и анализе их потомков в ряду поколений (анализ расщепления).

Гибридологический метод Менделя имеет особенности: — анализ начинается со скрещивания гомозиготных особей («чистые линии»); — анализируются отдельные альтернативные (взаимоисключающие) признаки; — проводится точный количественный учёт потомков с различной комбинацией признаков;

Суть гибридологического метода можно выразить следующими основными посту­латами: 1. Родительские особи должны отличаться од­ним или несколькими признаками и, кроме того, должны быть чистыми линиями по изучаемым признакам, т.е. быть гомозиготами. 2. Должен осуществляться анализ потомков от каждой родительской пары в каждом поколении. 3. Закономерности результатов скрещиваний должны анализироваться статистически.

Кроме гибридологического метода Г.Мендель предложил систему записей скрещивания, которой пользуются и по сей день.

ЗАКОНЫ Г. МЕНДЕЛЯ.

Моногибридное скрещивание. Первый закон Менделя.

Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, отличающихся по одной паре признаков. Скрещиваются гомо­зиготные (чистолинейные) родители, отличающиеся друг от друга по проявлению одного признака, например, по окраске цветков гороха (красной и белой). Мендель проводил реципрокные скрещивания — система из двух скрещиваний:  

• прямого скрещивания — когда материнский орга­низм имеет один признак (белый), а отцовский организм — другой признак (красный)
• обратного скрещивания — когда материнский организм имеет один признак (красный), а отцовский организм — другой признак (белый).

При анализе гибридов F₁ Мендель установил, что все особи имеют одинаковые признаки. При этом проявляется только при­знак одного родителя — доминантный (красные цветки), признак другого — рецессивный (белые цветки) отсутствует. Эта законо­мерность в генетике называется законом доминирования, или за­коном единообразия гибридов первого поколения (первый закон Мен- деля).

Р   АА (красные) х аа (белые) G     A;                      a; F1 Аа, Аа, Аа, Аа (все красные)

1 закон – закон единообразия  первого  поколения:  при  скрещивании  чистолинейных  родителей  различающихся  по  альтернатив-ным  вариантам  признаков, гибриды  I поколения  единообразны. Моногибридное скрещивание включает ана­лиз наследования признаков, определяемых лишь одной парой аллельных генов. При скрещивании гомозиготных особей, отличающих­ся фенотипически одним признаком, например (АА х аа), все потомство будет единообразным по фено- и генотипу (Аа). Полученные особи называют гиб­ридами.

Закон единообразия (Первый закон Менделя, закон доминирования): при моногибридном скре­щивании чистолинейных родителей у гибридов первого поколения проявляют­ся только доминантные признаки, если доминиро­вание полное, или среднее выражение признаков (промежуточное), если доминирование неполное (современная трактовка).

ОТВЕТЬТЕ НА ВОПРОСЫ СВОЕГО ВАРИАНТА (приложение1), внесите ответы в бланк  для ответов (приложение 2).

• 1.Что передается по наследству — ген или признак?
• 2. Сколькими генами контролировалось развитие признака в экспериментах Г.Менделя?
• 3. Объясните понятие «независимое распределение» генов.
• 4. По каким признакам Г. Мендель избрал горох объектом своих исследований?
• 5. Сколько альтернативных признаков учитывается при моногибридном скрещивании?
• 6. В каком случае выделяют признаки доминант­ные и рецессивные?
• 7. Как называют признаки гибрида, проявляю­щиеся в первом поколении?
• 8. Как называется зигота, из которой развиваются гибриды первого поколения?
• 9. Какие гаметы образуются у гибридов первого поколения ?
• 10. Какие признаки являются парными?
• 11. Где расположены аллельные гены?
• 12. Как распределяются аллельные гены при мейозе?
• 13. Как появляются в клетках гены парных при­знаков?
• 14. Какую информацию несет ген?
• 15. Где расположен ген?
• 16. В состав какой структуры входит ген?
• 17. Где закодирована информация об одном кон­кретном признаке?
• 18. Сколько генов в хромосомах гибридного ор­ганизма при моногибридном скрещивании отвечают за один и тот же признак?
• 19. Как называют гены, отвечающие за один и тот же признак?
• 20. Какие признаки называют альтернативными и в каких генах они закодированы?
• 21. Признаком генотипа или фенотипа будет по­явление потомства, аналогичного родителям, напри­мер рождение у собаки щенят, образование у ябло­ни яблок?
• 22. Что изменяется — генотип или фенотип когда при переселении в горную местность коровы становятся низкорослыми и малоудойными?
• 23. Что больше подвергается изменениям под влиянием условий внешней среды?
• 24. Вследствие чего возникает полиплоидная клетка?
• 25. В чем суть закона единообразия F₁?
• 26. Какова современная за­пись закона единообразия F₁?
• 27. Возможно ли появление в природных условиях потомства с крас­ными цветами от растений гороха, имеющих белые цветы, и наоборот?
• 28. Какова наследственная структура растений ночной красавицы, имею­щих розовые цветы?
• 29. Сформулируйте первый закон Менделя.
• 30. Что является причиной промежуточного наследова­ния?

Приложение 1.

Приложение 2.

Второй закон Менделя.

Проводя самоопыление гибридов F₁ (скрещивание между со­бой образующихся гетерозигот), Мендель установил, что в F₂ по­являются особи как с доминантным признаком (красные цветки), так и с рецессивным (белые цветки) в отношении 3:1. Это явле­ние называется законом расщепления гибридов второго поколе­ния (второй закон Менделя).

РF1   Аа (красные) х Аа (красные) G     А; а;                   А; а; F2   АА, Аа, Аа, аа (расщепление по фенотипу — красные : белые = 3 : 1, по генотипу =1:2:1)        Кр.   Кр.  Кр.    Б.

Для объяснения наблюдаемых закономерностей Мендель выдви­нул гипотезу чистоты гамет, предположив следующее: любой при­знак формируется под влиянием материального фактора (гена). Фак­тор, определяющий доминантный признак, — А, рецессивный — а. Каждая особь содержит два фактора, определяющих развитие при­знака, из которых один она получает от матери, другой — от отца. При образовании гамет происходит редукция факторов, и в каждую гамету попадает только один ген. При любых сочетаниях гамет все гибриды имеют одинаковые генотип и фенотип. При образовании гамет у гибридов F₁ 1/2 будет нести фактор А, а 1/2 — а. При самоопылении и равновероятном сочетании га­мет при оплодотворении в F₂ происходит расщепление по генотипу: 1 А А : 2 Аа : 1 аа, а по фенотипу: 3 части красные : 1 часть белые. С открытием мейоза гипотеза чистоты гамет получила цито­логическое подтверждение. Например, предшественники половых клеток (как и все соматические клетки) имеют диплоидный набор хромосом, после мейоза (редукционного деления) в каждую гаме­ту попа-дает только одна из пары гомологичных хромосом, а сле­довательно, только один из аллельных генов — генов, расположен­ных в идентичных участках гомологичных хромосом.

Неполные доминирова­ние (промежуточное наследование) — иногда у гибридов F₁ не наблюдается полного доминирова­ния, их признаки носят промежуточный характер. Такое наследо­вание называется промежуточным или неполным доминирова­нием. При неполном доминировании в F₂ расщепление по феноти­пу и генотипу выражается одинаковым отношением 1:2:1.

Р       АА (красные) х аа (белые) G       A                       a F1     Аа,        Аа,          Аа,         Аа                   Роз.         Роз.            Роз.          Роз. РF1   Аа (розовые) х Аа (розовые) G     A;  a;                 A;  a; F2    АА,        Аа,         Аа,           аа              (красные: розовые: белые = 1:2:1)         Кр.          Роз.          Роз.               Б.

При неполном доминировании расщепления по генотипу и фенотипу совпадают.

Кодоминирование – когда  в  гетерозиготном  состоянии  каждый  аллель  детерминирует  свой  признак.  (наследование  групп  крови: ген  а^А  определяет  антиген А).

 Сверхкодоминирование – когда  доминантный  ген  в  гетерозиготном  состоянии  проявляется  сильнее,  чем  в  гомозиготном (продолжительность  жизни  у  дрозофилы АА-нормальная,  Аа – увеличенная).

Изучая моногибридное скрещивание, Мендель  разработал разные типы скрещиваний: Прямое и обратное: характеризуются взаимопротивоположным сочетанием анализируемого признака и пола. Если в одном скрещивании женская особь – доминантная гомозигота, а мужская – рецессивная гомозигота, то в обратном скрещивании материнский организм будет иметь рецессивный фенотип, а отцовский – доминантный.

Возвратное скрещивание: скрещивание гибрида  с любой родительской особью;

Анализирующее скрещивание : скрещивание гибрида с рецессивной гомозиготой с целью выявления генотипа. При полном домини-ровании среди особей с доминантными при­знаками невозможно отличить гомозиготы от гетерозигот, а в этом часто возникает необходимость (например, чтобы определить, чис­топородна или гибридна данная особь). С этой целью проводят ана­лизирующее скрещивание. Если потомство от такого скрещивания окажется однород­ным, значит, особь гомозиготна (ее генотип АА):

Если же в потомстве будет 50% особей с доминантными признаками, а 50% — с рецессивными, значит, особь гетерозигот­на (Рр):, если же все поколение будет единообразным, значит особь гомозиготна(РР)

На основании этих результатов Мендель пришёл к выводу, что рецессивные задатки не исчезают в гетерозиготном организме, а остаются неизменными и проявляются при встречи с такими же рецессивными задатками. Позже У.Бэтсон сформулировал  правило чистоты гамет: «Находящиеся в каждом организме пары альтернативных признаков не смешиваются, каждая гаме-та несёт только по одному задатку каждого признака и свободна от других задатков этого признака«.

Множественный  аллелизм. В  период  зарождения  генетики  считалось,  что  один  ген  влияет  на  реализацию  одного  признака.  Но  впоследствии  были  получены  неоспоримые  доказательства  того,  что  чем  сложнее  признак,  тем  большее  число  генов  контролирует  его  проявление.

РЕШИТЕ САМОСТОЯТЕЛЬНО ЗАДАЧИ по приложению 1. 

Задача 1. У человека ген полидактилии (многопалости) доминирует над нормальным строением кисти. У жены кисть нормальная, муж гетерозиготен по гену полидактилии. Определите вероятность рождения в этой семье многопалого ребенка.

Задача 2. Тетя Маша выращивала прекрасные красноплодные помидоры, а тетя Даша гордилась своими желтоплодными помидорами. Тетя Лиза решила всех перещеголять и получить растения с оранжевыми плодами. Взяв по одному растению у своих соседок, она скрестила жертвы селекционера-любителя. Почему, когда созрели помидоры, тетя Лиза пила валерьянку.

Задача 3. Скрестили черного и белого кроликов. В потомстве были только черные кролики. Какая окраска шерсти у кроликов доминирует? Каковы генотипы родителей и гибридов первого поколения по признаку окраски шерсти? Какие генетические закономерности проявляются при такой гибридизации?

Задача 4. У норок коричневая окраска меха доминирует над голубой. Скрестили коричневую самку с самцом голубой окраски. Среди потомства два щенка коричневых и один голубой. Чистопородна ли самка?

Задача 5. Скрестили пестрых петуха и курицу. Получили 26 пестрых, 12 черных и 13 белых цыплят. Как наследуется окраска оперения у кур?

Задача 6. Растения красноплодной земляники при скрещивании между собой всегда дают потомство с красными ягодами, а растения белоплодной земляники – с белыми ягодами. В результате скрещивания обоих сортов друг с другом получаются розовые ягоды. Какое потомство возникает при скрещивании между собой гибридных растений земляники с розовыми ягодами? Какое потомство получится, если опылить красноплодную землянику пыльцой гибридной земляники с розовыми ягодами?

Задача 7.У собак черный цвет шерсти доминирует над коричневым. Каковы возможные генотипы черных и коричневых животных? Можно ли ожидать рождения черных щенков от скрещивания коричневых собак? (Ответы: черные — АА, Аа; коричневый — аа; нет)

Задача 8.У томатов нормальный рост растения доминирует над карликовым. Какого роста будут растения первого поколения от скрещивания гомозиготных высоких растений с карликовыми? Дайте цитологическое объяснение своему ответу.

Задача 9. Скрестили коричневых норок с серыми. В первом поколении потомство получилось коричневым. Во втором поколении на 45 коричневых норок пришлось 15 серых. Определите количество гомозиготных особей среди коричневых и серых норок.

Задача 10. Какого потомства можно ожидать от скрещивания двух черных собак?

Задача 11.Плоды томата бывают круглыми (доминантный признак) и грушевидными. Каков будет внешний вид первого и второго поколения при скрещивании растения гомозиготного по гену, определяющему круглую форму плодов, с растением, имеющим грушевидные плоды?

Задача 12. При скрещивании двух дрозофил с нормальными крыльями у 82 потомков из 332 были укороченные крылья, а у 240 потомков — нормальные. Какой признак является доминантным? Каковы генотипы родителей и потомков? Составьте схему скрещивания.

Приложение 1.

РЕШИТЕ САМОСТОЯТЕЛЬНО ЗАДАЧУ ПОД ИНДИВИДУАЛЬНЫМ НОМЕРОМ.

ЗАДАЧА  1. При скрещивании между собой чистопородных  белых    кур  потомство оказывается белым, а при скрещивании  чёрных  кур — черным. Потомство от скрещивания белой и чёрной  особей оказывается «голубым» (пестрым). Какое оперение  будут  иметь потомки белого петуха и «голубой» курицы?   А  потомки  двух особей с «голубым» оперением?

ЗАДАЧА 2. Растения красноплодной земляники при скрещивании  между собой всегда  дают потомство   с красными  ягодами, а растения белоплодной земляники — с белыми ягодами. В результате скрещивания обоих сортов друг с другом получаются  розовые ягоды. Какое потомство возникает при скрещивании  между собой гибридных растений земляники с розовыми яго­дами? Какое потомство получится, если опылить красноплодную землянику пыльцой гибридной земляники с розовыми яго­дами?

ЗАДАЧА  3. Кохинуровые норки (светлая окраска с черным крестом на спине) получаются в результате скрещивания белых норок  с темными. Скрещивание между собой белых норок дает белое  потомство, а скрещивание между собой темных — темное. Какое потомство возникнет при скрещивании между собой кохинуровых норок? Какое потомство получится от скрещивания  кохинуровых норок с белыми?

ЗАДАЧА  4. У овец некоторых пород среди животных с ушами нормальной длины (мы будем их называть  «длинноухими»)  встречаются и полностью безухие. При скрещивании длинноухих между собой, а также безухих между собой получается  потомство, сходное по этому признаку с родителями. Гибриды же между длинноухими и безухими имеют короткие уши.  Какое потомство получится при скрещивании таких гибридов  между собой? А в результате скрещивания такого гибрида с  безухой особью?

ЗАДАЧА  5. Ген черной масти крупного рогатого скота доминирует  над  геном красной масти. Какое потомство (F₁) получится от  скрещивания чистопородного черного быка с красными коровами? Каким будет потомство F₂ от скрещивания между собой таких гибридов? Какие телята родятся от красного быка и гибридных коров из F₁?

ЗАДАЧА  6. Стандартные норки имеют коричневый мех, а алеут­ские— голубовато-серый. И те и другие гомозиготны, причем коричневая окраска доминирует. Какое потомство F₁ получит­ся от скрещивания двух названных пород? Что получится в ре­зультате скрещивания между собой таких гибридов? Какой результат даст возвратное скрещивание алеутского отца с его гибридной дочерью?

ЗАДАЧА  7. У томатов ген, обусловливающий нормальный рост, доминирует над геном карликовости. Какого роста будут по­томки f₁ от скрещивания гомозиготных высоких растений с карликовыми? А какое потомство  F₂  следует ожидать от скре­щивания только что упомянутых гибридов? Какой результат дает возвратное скрещивание представителей F₁ с карликовой родительской формой?

ЗАДАЧА  8. Иммунность к головне у овса доминирует над воспри­имчивостью к этой болезни. Какое потомство F₁ получится от скрещивания гомозиготных иммунных особей с растениями, поражаемыми головней? Что получится от скрещивания меж­ду собой таких гибридов? Какой результат даст возвратное скрещивание растений F₁ с родительской формой, лишенной иммунитета?

ЗАДАЧА  9. У кукурузы темная окраска зерна доминирует над свет­лой.  Какая окраска зерен будет у кукурузы, полученной от скрещивания гомозиготной темнозерной формы со светлозерной? Что получится от скрещивания между собой таких гибри­дов? Какой результат даст возвратное скрещивание гибрид­ных растений F₁ с гомозиготной рецессивной формой?

ЗАДАЧА  10. У томатов ген, обусловливающий красный цвет плодов, доминирует над геном желтой окраски. Какие по цвету пло­ды окажутся у растений, полученных от скрещивания гомози­готных красноплодных растений с желтоплодными? Какие пло­ды будут у F₂? Перечислите все формы, какие могут получить­ся от скрещивания одного из красноплодных представителей  F₂ с F₁?   Что получится от скрещивания между собой желтоплодных представителей F₂?

ЗАДАЧА  11. У крупного рогатого скота ген комолости  (безрогости)  доминирует над геном рогатости. Какое потомство  F₁ мож­но ожидать от скрещивания рогатого быка с гомозиготными комолыми коровами? Каким будет потомство F₂   от  скрещивания между собой таких гибридов? Какие телята могут родиться от скрещивания комолого быка из поколения F₂ с  гибридной  коровой из поколения F₁? А от скрещивания между собой двух  рогатых особей поколения F₂?

ЗАДАЧА  12. Ген раннего созревания ячменя доминирует над поздне­спелостью. Какими окажутся растения F₁, полученные в ре­зультате опыления гомозиготного раннеспелого растения пыльцой позднеспелого? Каким будет ячмень поколения F₂? А что  может получиться от скрещивания одного из  позднеспе-лых  представителей F₂ с F₁?

ЗАДАЧА  13. У  овса  иммунность  (невосприимчивость)  к  ржавчине  доминирует над  поражаемостью этой болезнью. Какими окажутся гибриды fi от скрещивания поражаемого ржавчиной  овса с гомози-готным иммунным? Каким будет второе поколе­ние? Что получится, если скрестить между собой поражаемые  ржавчиной растения из поколения F₂? Перечислите все формы,  которые могут воз-никнуть от скрещивания одного из иммунных представителей F₂ с F₁.

ЗАДАЧА  14. Зерно пшеницы может быть стекловидным (содержа­щим много белка) или мучнистым (крахмалистым), причем  стекловидность — доминантный признак. Какие зерна окажут­ся у гибридов F₁ от скрещивания гомозиготных растений со  стекловидными зернами с растениями, имеющими мучнистые  зерна? Какие растения получатся во втором поколении? Kaкие  зерна можно ожидать у растений, полученных от скрещива­ния одного из представителей поколения F₂ со стекловидными  зернами с растением из F₁? Какой результат даст скрещивание  между собой двух представителей F₂ с мучнистыми зернами?

ЗАДАЧА  15. Ген раннеспелости  овса доминирует над геном, определяющим позднеспелость. В потомстве от скрещивания двух  растений обнаружилось расщепление, близкое к 1:1. Что мож­но сказать о генотипах исходных форм? А каковы были бы эти генотипы, если бы расщепление приближалось к 3:1? При ка­ких фенотипах скрещиваемых растений получится фенотипически однородное потомство?

ЗАДАЧА  16. У пшеницы ген карликовости доминирует над геном  нормального роста. Каковы генотипы исходных форм, если в  потомстве получилось расщепление по этому признаку в отно­шении 3:1? А какое заключение об исходных генотипах следовало бы сделать, получив расщепление 1:1? При каких фенотипах  скрещиваемых растений получится фенотипически однородное потомство?

ЗАДАЧА  17. Плоды томатов бывают грушевидными и круглыми. Ген  круглой формы плодов доминирует. Какими должны быть ге­нотипы родительских растений, чтобы в потомстве получилось  по данному признаку расщепление в отношении 1:1? А в отношении 1:3? При каких фенотипах скрещиваемых томатов потомство окажется фенотипически однородным?

ЗАДАЧА  18. Гигантский рост растений овса — рецессивный признак.  Что можно сказать о генотипах родительской пары, если по­ловина потомства имеет нормальный,  а половина — гигант­ский рост? А если только четверть потомства отличается гигантизмом? Какие формы овса надо скрестить, чтобы все потомство получилось заведомо однородным по данному признаку?

ЗАДАЧА  19. У томатов ген высокого роста растения доминирует над геном карликовости. Какой вывод о генотипах  родительских  растений можно сделать, если в потомстве  обнаружено  рас­щепление по данному признаку в отношении 1:1? А в случае расщеп-ления в отношении 1:3? Растения, с какими фенотипами нужно скрестить, чтобы получить фенотипически однородное потомство?

ЗАДАЧА  20. Одна из пород кур отличается укороченными ногами (такие куры не разрывают огороды). Признак этот домини­рующий. Управляющий им ген вызывает одновременно также и укорочение клюва. При этом у гомозиготных цыплят клюв  так мал, что они не в состоянии пробить яичную скорлупу и  гибнут, не вылупившись из яйца. В инкубаторе хозяйства, разводящего только коротконогих кур, получено 3000 цыплят. Сколько среди них коротконогих?

ЗАДАЧА  21. У крупного рогатого скота комолость (отсутствие ро­гов) доминирует над рогатостью. Какое по-томство можно ожи­дать от скрещивания комолого быка с рогатыми коровами, если известно, что в прошлом одна из этих коров принесла от этого же быка рогатого теленка?

ЗАДАЧА  22. Мех «платиновой» норки стоит во много раз дороже, чем мех стандартной, но может резко снизиться в цене, когда мода изменится. Как нужно вести скрещивание, чтобы от имеющейся на ферме стандартной самки и платинового сам­ца в кратчайший срок получить мак­симальное количество платиновых потомков? Ген «платиновости» рецессивен.

ЗАДАЧА  23. Скрещивание между собой двух морских свинок, отли­чающихся вихрастой шерстью, дало 18 вихрастых и пять глад­ких потомков. Какая часть вихрастых потомков гомозиготна по этому признаку?

ЗАДАЧА  24. Черная масть у крупного рогатого скота доминирует  над красной. При  скрещивании с одним и тем же черным быком красная корова Зорька родила черного теленка, черная  корова Майка — черного же теленка, а корова Ветка — красного теленка. Что можно сказать а генотипах указанных жи­вотных?

ЗАДАЧА  25.  Голубоглазый мужчина, родители которого имели ка­рие глаза, женился на кареглазой женщине, у отца которой глаза были голубые, а у матери — карие. От этого брака ро­дился один ребенок, глаза которого оказались карими. Каковы генотипы всех упомянутых здесь лиц?

Ди- и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя.

Дигибридное скрещивание – это скрещивание по двум парам признаков.

Скрещиваются гомо­зиготные родители, отличающиеся друг от друга по проявлению двух признаков, например, окраске семян (жел-тая и зеленая) и фор­ме (гладкая и морщинистая). Появление в F₁ всех особей с желты­ми гладкими семенами свидетельствует о доми-нировании этих признаков и проявлении закона единообразия у гибридов F₁. После самоопыления гибридов F₁ в F₂ появляются осо-би четырех фенотипов: два — сходные с родительскими (желтые глад­кие и зеленые морщинистые), а два — новые, сочетающие приз-на­ки матери и отца (желтые морщи-нистые и зеленые гладкие). При дигибридном скрещивании наблюдается независимое наследова­ние признаков. Количественный анализ этих гибридов показывает, что дигибридное расщепление представляет собой два моногиб-ридных расщепления, идущих независимо друг от друга. Оно выражается отношением 9 : 3 : 3 : 1, или (3 : I)². Такой харак­тер наследо-вания называется законом независимого наследования (распределения) признаков (третий закон Менделя). Согласно это­му зако-ну, расщепление по каждому признаку идет независимо от другого признака. Вообще, расщепление любого количества пар проис-ходит независимо.

Закон независимого наследования (распределения) признаков: при скрещивании  дигетерозигот во втором поколении будет наблю-даться расщепление по фенотипу: 9А-В- :3А-вв : 3ааВ- :1аавв  (Третий закон Менделя).

            

                          

Независимое наследование характерно только для тех призна­ков, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромо­сом.   Развитие генетики XX в. показало, что далеко не все признаки наследуются в соответствии с законами Г. Менделя.

Скрещивание, при котором у родительских особей учитывается одна пара альтернативных признаков, называется моногибридным, две пары признаков – дигибридным, более  двух пар – полигибридным.

Законы  Менделя носят  статистический характер и являются универсальными, т.е. при половом размножении они присущи всем живым организмам. Для проявления этих законов необходимо соблюдать ряд условий:

• гены разных аллельных пар должны находиться в разных хромосомах;
• между генами не должно быть сцепления и взаимодействия;
• должна быть равная вероятность образования гамет и зигот разного типа и равная вероятность выживания организмов с разными генотипами (не должно быть летальных генов);
• должна быть 100% пенетрантность гена, отсутствовать плейотропное действие и мутации гена.

Основные правила, помогающие в решении генетических задач.

1. Если при скрещивании двух фенотипически одинаковых особей в их потомстве наблюдается расщепление признаков, то эти особи гетерозиготны.
2. Если в результате скрещивания особей, отличающихся фенотипически по одной паре признаков, получается потомство, у которого наблюдается расщепление по той же паре признаков, то одна из родительских особей была гетерозиготна, а другая – гомозиготна по рецессивному признаку.
3. Если при скрещивании фенотипически одинаковых (по одной паре признаков) особей в первом поколении гибридов происходит расщепление признака на три фенотипические группы в отношениях1:2:1, то это свидетельствует о неполном доминировании и о том, что родительские особи гетерозиготны.
4. Если при скрещивании двух фенотипически одинаковых особей в потомстве происходит расщепление признаков в соотношении 9:3:3:1, то исходные особи были дигетерозиготными.
5. Если при скрещивании двух фенотипически одинаковых особей в потомстве про-исходит расщепление признаков в ссотношениях 9:3:4; 9:6:1; 9:7; 12:3:1; 13:3; 15:1, то это свидетельстчует  о явлении взаимодействия генов;  расщепление в соотношениях 9:3:4; 9:6:1; 9:7 свидетельствует  о комплементарном взаимодействии генов, а расщепление в соотношении 13:3; 12:3:1; — об эпистатическом взаимодействии.

РЕШИТЕ ЗАДАЧУ на ди- и полигибридное скрещивание по индивидуальному варианту. 

ЗАДАЧА  1. Чистопородный черный комолый бык скрещивается с красными рогатыми коровами. Какими будут гибриды? Каким окажется следующее поколение, полученное от скрещивания этих гибридов между собой, если известно, что комолость (т. е. безрогость) доминирует над рогатостью, а черная масть— над красной, причем гены обоих признаков находятся в разных парах хромосом?

ЗАДАЧА  2. Какими признаками будут обладать гибридные томаты, полученные в результате опыления красноплодных растений нормального роста пыльцой желтоплодных карликовых тома­тов? Какой результат даст дальнейшее скрещивание таких гибридов? Известно, что красный цвет плодов — доминантный признак, карликовость — рецессивный. Все исходные рас­тения гомозиготны; гены обоих признаков находятся в разных хромосомах.

ЗАДАЧА  3. Известно, что нормальный рост у овса доминирует над гигантизмом, а раннеспелость над поздне-спелостью. Все исходные растения гомозиготны, и гены обоих признаков нахо­дятся в  разных хромосомах. Какими признаками будут обладать гибриды раннеспелого овса нормального роста с позднеспелым гигантского? Какой результат даст дальнейшее скрещивание между собой таких гибридов?

ЗАДАЧА  4. Окрашенность шерсти кроликов (в противоположность  альбинизму) определяется доминантным геном. Цвет же ок­раски контролируется другим геном, расположенным в дру­гой хромосоме, причем серый цвет доминирует над черным (у кроликов-альбиносов гены цвета окраски себя не проявля­ют). Какими признаками будут обладать гибридные формы, полученные от скрещивания серых кроликов с альбиносами, несущими ген черной окраски? Предполагается, что исходные  животные гомози-готны по обоим упомянутым здесь генам. Какая часть кроликов F₂   окажется черной?

ЗАДАЧА  5. Оперенность ног у кур (в противоположность голым)  определяется доминантным  геном. Горохо-видный гребень доминирует над простым. Какими признаками будут обладать  гибридные формы, полученные от скрещивания кур с горохо­видными гребнями, имеющими оперенные ноги, с голоногими  курами, имеющими простые гребни? Предполагается, что ис­ходные животные гомози-готны по обоим упомянутым здесь  генам. Какая часть F₂  окажется с гороховидным гребнем и го­лыми ногами?

ЗАДАЧА  6. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а способность лучше владеть правой рукой доминирует над леворукостью, причем гены обоих признаков находятся в различ­ных хромосомах. Кареглазый правша женится на голубогла­зой левше. Какое потомство в отношении указанных признаков следует ожидать в такой семье? Рассмотрите два случая: когда юноша гомозиготен по обоим признакам и когда он по ним гетерозиготен.

ЗАДАЧА  7. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а способность лучше владеть правой рукой доминирует над леворукостью, причем гены обоих признаков находятся в различ­ных хромосомах. Какими могут быть дети, если родители их кареглазые правши, гетерозиготные по обоим признакам?

ЗАДАЧА  8. Голубоглазый правша женится на кареглазой правше, на кареглазой левше из семейства, все члены которого в тече­ние нескольких поколений имели   карие глаза. Какое потомство  в отношении этих двух признаков следует ожидать от такого брака?

ЗАДАЧА 9. Голубоглазый правша женится на кареглазой правше.  У них родилось двое детей — кареглазый левша и голубоглазый правша. От второго брака у этого же мужчины с другой  кареглазой правшой родилось 9 кареглазых детей (все прав­ши). Каковы генотипы каждого из трех родителей?

ЗАДАЧА  10. Наследственная слепота у людей может быть обусловлена многими различными причинами. В этой и следующей задаче мы будем иметь в виду только два вида слепоты, причи­на каждого из которых определяется своим рецессивным ге­ном. Сколь вероятно, что ребенок родится слепым, если отец и мать его оба страдают одним и тем же видом наследствен­ной слепоты? А если различными? Свяжите полученный ответ с необходимостью особенно тщательно следить за тем, чтобы вступающие в брак друг с другом слепые не состояли даже и в отдаленном родстве.

ЗАДАЧА  11. Оцените вероятность рождения ребенка слепым, если родители его зрячие, а обе бабушки страдают одинаковым ви­дом наследственной слепоты? А ес­ли слепота бабушек обусловлена различными генами? В обо­их случаях предполагается, что генотипы дедушек не отяго­щены генами слепоты.

ЗАДАЧА  12. Гомозиготная дрозофила  желтого цвета с очень узкими крыльями и без щетинок скрещена с обычной  дрозофилой. Какими будут гибриды и какое потомство получится в результате скрещивания между собой этих гибридов? Извест­но, что рецессивный ген желтой окраски и доминантный ген  узких крыльев находятся во второй хромосоме, а рецессивный ген отсутствия щетинок — в третьей.

ЗАДАЧА  13. Гомозиготная дрозофила желтого цвета с очень узкими крыльями и без  щетинок скрещена с дрозофилой дикой линии (серого цвета, с нормальными  крыльями и  со  щетинками). Какими будут гибриды, и какое получится потомство в результате скрещивания между собой этих гибридов? Известно, что  рецессивный ген желтой окраски, доминантный ген узких крыльев и рецессивный ген отсутствия щетинок находятся в разных парах хромосом. Запишите  .решение задачи в генном и хромосомном изображении.

ЗАДАЧА  14. У мышей ген черной окраски доминирует над аллелем коричневой oкраски,  а  ген длинных ушей до-минирует над аллелем, обусловривающим   короткоухость. а ген жесткой шерсти доминирует над аллелем  мягкой шерсти.  Чёрная   длинноухая мышь с мягкой шерстью была скрещена с корич-невым  короткоухим самцом. В потомстве появился коричневый короткоухий мышонок с мягкой шерстью. Каковы генотипы родителей? Каковы еще возможные  фенотипы мышат в потомстве?

ЗАДАЧА  15. У фигурной тыквы белая окраска плодов W доминирует над желтой w,  а дисковидная форма плодов D — над шаровидной d. Скрещивается растение, гомозиготное по желтой окраске и дисковидной форме плодов, с растением, гомозиготным по белой окраске и шаровидной форме плодов. Какими будут окраска и форма плодов у растений первого поколения? Какими будут окраска и форма плодов  в  потомстве от возвратного скрещивания растений этого поколения  с  желтым дисковидным растением — родителем; с белым шаровидным — родителем;

ЗАДАЧА  16. У фигурной тыквы белая окраска плодов W доминирует над желтой w,  а дисковидная форма плодов D — над шаровидной d. Скрещивается  растение тыквы с белыми дисковидными плодами  с  расте-нием, имеющим белые шаровидные плоды.  Потомство: 76 растений с белыми шаровидными плодами, 72 — с белыми дисковидными. 26 – с  желтыми дисковидными плодами, 24 — с желтыми шаровидными  плодами. Определите генотипы родительских растений;

ЗАДАЧА  17. У фигурной тыквы белая окраска плодов W доминирует над желтой w,  а дисковидная форма плодов D — над шаровидной d. Растение тыквы с белыми дисковидными плодами, скрещенное   с   расте-нием, имеющим такие же плоды, дало в потомстве: 56 растений  с белыми дисковидными плодами, 18 — с белыми шаровидными плодами, 19 — с желтыми дисковидными плодами, 6 — с желтыми шаровидными плодами. Определите генотипы родительских растений.   На какой закон генетики эта задача?

ЗАДАЧА  18. У дрозофилы отсутствие глаз  наследуется как рецессивный признак, а  нормальное строение кры-льев доминирует над зачаточными.  Безглазая муха с нормальными крыльями, гетерозиготная по гену зачаточных крыльев, скрещена с мухой, гетерозиготной  по   гену    нормальных   глаз  и  имею-щей  зачаточные   крылья.   Определите генотип и фенотип потомства;

ЗАДАЧА  19. У дрозофилы отсутствие глаз  наследуется как рецессивный признак, а нормальное строение крыльев доминирует над зачаточными. Скрещены  мухи,  гетерозиготные  по  обоим  генам.  Определите рас- щепление по генотипу и фенотипу в их потомстве.

ЗАДАЧА  20. У дрозофилы отсутствие глаз наследуется как рецессивный признак, а нормальное строение крыльев доминирует над зачаточными.  При  скрещивании  мухи с нормальными глазами и крыльями с безглазой   мухой,  имеющей  нормальные крылья, в потомстве получено 3/8 безглазых с нормаль-ными  крыльями, 3/8 — с нормальными  глазами  и  крыльями   и по 1/8 с нормальными глазами и зачаточными крыльями  и  безглазых   с зачаточными крыльями. Определите генотипы родительских  особей.

ЗАДАЧА  21. Курица  и  петух  —  чёрные  и  хохлатые.  От  них   получены цыплята: 8 черных и 3 бурых  хохлатых,  4 черных и 1 бурый без хохла. Как   наследуются указанные  признаки  у  кур? Каковы генотипы ро-дительских особей? Какое потомство можно  ожидать  от   скрещивания родительской особи с потомком бурого оперения  и  без  хохла?

ЗАДАЧА  22. Оперённость  ног  у   кур (в противоположность голым) определяется  доминантным  геном.  Горохо-видный гребень доминирует над простым.  Какими  признаками   будут обладать гибридные формы, полученные от скрещивания  кур с гороховидными гребнями и оперенными ногами с голоногим  петухом, имеющим простой гребень? Предполагается, что  исходные  особи  гомозиготны по обоим генам. На какое правило Менделя  эта  задача.

ЗАДАЧА  23. Оперённость  ног  у   кур (в противоположность голым) определяется  доминантным  геном.  Горохо-видный гребень доминирует над простым.  Какая  часть  второго поколения, полученного от скрещи-вания особей первого  поколения  между собой, окажется с гороховидным гребнем и  голыми  ногами?  Дать цитологическое обоснование.

ЗАДАЧА  24. При  скрещивании  рыжих тараканов (прусаков), имеющих узкое тело  коричневого  цвета (дикий  фенотип), с особями оранжевой окраски, но с нормальной  шириной  тела,  в   первом поколении было получено 5330 особей дикого типа.  Во  втором  поколении  наблюдалось следующее расщепление: 3242  особей с узким оранжевым телом, 1137 особей с широким  коричневым  телом и 360 особей с широким оранжевым телом. Как наследуется  форма   и окраска тела у тараканов — прусаков? Напишите генотипы родителей  и  потомства. Каким законом генетики пользовались при решении  задачи.

ЗАДАЧА  25. У собак  чёрная  окраска  шерсти доминирует над коричневой, а пегость   рецессивна  по  отношению   к сплошной окраске.  Какую  окраску     можно ожидать у щенков, родившихся от коричневого  отца  и  чёрно-пегой  матери.

ЗАДАЧА  26. У собак  чёрная  окраска  шерсти доминирует над коричневой, а пегость   рецессивна  по  отношению к сплошной окраске.  Появятся  ли  коричнево-пегие щенки у черных родителей? Указать  разные  состояния  гомозигот  и  гетерозигот  у  родительских  особей  обоих  случаях.

ЗАДАЧА  27. У кролика белая окраска шерсти рецессивна по отношению к серой, а ворсистая   шерсть доминирует над гладкой. Серый волнистый кролик скрещивается  с серой гладкой самкой. В потомстве получены белые волнистые  кролики.  Как провести скрещивание дальше, чтобы получить больше белых волнистых  кроликов? Как проверить чистоту линии белых волнистых кроликов  из  первого поколения?

ЗАДАЧА  28. У морских свинок всклоченная (розеточная) шерсть R доминирует над  гладкой r,  а черная окраска W — над белой w.  Скрещивается всклоченная чёрная свинка со всклоченным белым животным. В потомстве получено: всклоченных черных — 28, всклоченных белых — 31, гладких черных —11,   гладких белых — 9. Установите  генотипы родительских особей и потомства. Дать цитологическое   обоснование.

ЗАДАЧА  29. У морских свинок всклоченная (розеточная) шерсть R доминирует над  гладкой r, а черная окраска  W — над белой w.  Скрещиваются между собой два всклоченных черных животных.  В  потомстве от этого скрещивания получено две особи, из которых одна —  всклоченная белая, а вторая — гладкая черная. Каковы генотипы pодительских особей и какое потомство следует ожидать в дальнейшем  от  этих свинок?

ЗАДАЧА  30. У свиней белая щетина доминирует над черной. Однопалость — над двупалостью. Два борова А и В имеют однопалые ноги и белую щетину. Боров А  при  скрещивании с любыми свиноматками дает белых однопалых потомков.  Боров В при скрещивании с черными свиньями дает половину белых и половину   черных потомков: при скрещивании с двупалыми — половину однопалых  u  половину двупалых потомков. Объясните разницу между животными, укажите   их генотипы.

ОТВЕТЬТЕ НА ВОПРОСЫ своего варианта (приложение1), внесите ответы в бланк  для ответов (приложение 2).

• 1. Фенотип — это совокупность внешних и внутренних признаков: а)  организма                      б)  всех особей популяции                         в)  всех особей вида
• 2. Совокупность генов гаплоидного набора хромосом — это: а)  генотип                б)  геном               в)  генофонд
• 3. Совокупность генов всех особей популяции — это: а)  генотип                 б)  ген              в)   генофонд
• 4. Участок молекулы ДНК, несущий информацию о пер­вичной структуре белка, называется: а)  генотипом                     б)   геном                            в)   кариотипом
• 5. Набор хромосом соматической клетки, характери­зующийся определенным их числом, размерами, фор­мой, называется: а) кариотипом                
• б)  генотипом   в)  генофондом 6. На какой стадии митоза проводят кариотипирование? а) ранняя профаза        б) метафаза         в) анафаза         г) телофаза
• 7. Гомологичными называются парные хромосомы, име­ющие: а) одинаковую форму, размер и конъюгирующие в мейозе          б) сходный набор генов и конъюгирующие в митозе        в)  сходное строение, но разное число генов  
• 8. Участок хромосомы, в котором расположен ген, на­зывается: а)    аллель                       б) локус                     в) кодон    
• 9. Гены, контролирующие развитие противоположных признаков, называются: а) алле льными        б) гетерозиготными              в)гомозиготными
• 10. Аллельные гены расположены в: а) одной хромосоме           б) половых хромосомах          в) гомологичных хромосомах
• 11. Организм, имеющий одинаковые аллели данного гена и не дающий в потомстве расщепления, назы­вается: а)    гетерозиготным              б) моногибридным                   в) гомозиготным
• 12. Проявление у гетерозиготного организма одного из аллелей называется: а) доминированием           б) дрейфом генов                     в) гомологией
• 13. Потомство, развивающееся в результате объедине­ния генетического материала разных организмов, на­зывается: а) гетерозисным         б) гибридом        в)  гетеротрофным
• 14. Г. Мендель опубликовал результаты своих гибридо­логических исследований в: а)   1855 г.             б) 1860 г.              в)  1865 г.
• 15. Моногибридным называется скрещивание, в кото­ром родители отличаются: а)   одной парой альтернативных признаков б)   двумя парами признаков в)   двумя и более парами признаков
• 16. Какой фенотип имеют гибриды I поколения в опы­тах Г. Менделя с горохом? а) разный б) одинаковый в)  половина имела доминантный, другая полови­на — рецессивный признак
• 17. При моногибридном скрещивании горохов гибри­ды II поколения, полученные Г. Менделем в резуль­тате самоопыления, по фенотипу имели соотноше­ния доминантных и рецессивных признаков соот­ветственно: а)   1 : 1    б)  3 : 1  в) 1 : 2
• 18. «Расщепление по каждой паре признаков идет неза­висимо от других пар признаков» — так формулиру­ется: а) первый закон Менделя            б) второй закон Менделя           в) третий закон Менделя
• 19. Расщепление у гибридов будет всегда соответство­вать третьему закону Менделя при условии: а)если гены располагаются в одной паре гомо­логичных хромосом б) если гены располагаются в разных парах го­мологичных хромосом и не взаимодействуют с другими генами в)  при неравной вероятности образования гамет разных типов
• 20. Для установления генотипа фенотипически сходных организмов проводят скрещивание с: а)  гетерозиготой б)  гомозиготой по доминантному признаку в)  гомозиготой по рецессивному признаку
• 21. Обмен участками гомологичных хромосом во время их конъюгации в профазе мейоза называется: а)  инбридингом б)  кроссинговером в)  инверсией
• 22. Перекрест хромосом — это: а)  разрыв хромосом на две части б)  спирализация хромосом в)  обмен участками гомологичных хромосом г)  процесс расхождения гомологичных хромосом к разным полюсам
• 23. Основы хромосомной теории наследственности со­зданы: а)  Менделем              б) Морганом                в) Бэтсоном
• 24. Результатом кроссинговера является: а) увеличение числа хромосом б) создание новых сочетаний генов, обеспечивающее комбинативную изменчивость организмов в) уменьшение числа хромосом в два раза
• 25.Количество фенотипов при скрещивании Аа х Аа в случае полного доминирования составляет: а)  1          б) 2           в)  3
• 26. Количество генотипов при скрещивании Аа х Аа со­ставляет: а)  1 б) 2       в)  3
• 27. Дигомозигота имеет генотип: а)  АаВв                                            б)  ААВВ                                           в) ААВв
• 28. У раздельнополых животных самцы и самки могут быть гомо- или гетерогаметными. У кого из приве­денных ниже организмов самцы гетерогаметны? 1. Человек    2. Дрозофила                        3. Птицы     4.Пресмыкающиеся а) 2 + 3 + 4 б) 1+2 в) 1 + 3 + 4
• 29.Какой парой представлены половые хромосомы в кариотипе женщины? а)   XY                         б)   ХО                           в)  XX
• 30. При изучении наследственности и изменчивости че­ловека не применим метод: а)   близнецовый б)   генеалогический в)   гибридологический г)   цитогенетический д)   биохимический

ДОПОЛНЕНИЯ К ЗАКОНАМ МЕНДЕЛЯ.

После  вторичного  открытия  законов  Менделя   начались  генетические  исследования  на  самых  разнообразных  объектах,  появ-ляются  и  накапливаются  данные  о  генетике  человека. Однако  при  проведении  экспериментов  были  замечены  отклонения  от  законов  Менделя,  позднее  было  доказано,  что  эти  отклонения  не  противоречат,  а  дополняют  уже  известные  законы.

Сцепленное наследование генов.

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F₁ с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb, а отцовский — один тип — аb. Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имею-щих генотип ААВВ и ааbb. Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb  и ааВb. Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. 

Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. 

Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируе-мых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом. Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.

Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей. Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.

Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих про-центу кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза), или в разных (транс-фаза).

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности.

Основные положения хромосомной теории.

1. Единицей наследственной информации является ген, лока­лизованный в хромосоме.
2. Гены относительно стабильны.
3. Гены могут изменяться (мутировать).
4. Каждый ген имеет определённое место (локус) в хромосоме.
5. Гены наследственно дискретны.
6. Каждая хромосома содержит десятки тысяч генов, располо­женных в ней линейно с образова-нием групп сцепления.
7. Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно, сцепленно.
8. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов.
9. Признаки, зависящие от сцепления генов, наследуются совместно.
10. Сцепление генов может нарушаться в процессе мейоза процессом кроссинговера, в результате образуются рекомбинантные хромосомы.
11. Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость).
12. Частота кроссинговера зависит от силы сцепления между генами: чем сильнее сцеплены гены, тем меньше величина кроссинговера (обратная зависимость).
13. Сцепление генов и кроссинговер позволяют производить картирование хромосом.
14. В процессе мейоза гомологичные хромосомы, а следователь­но, и аллельные гены попадают в разные гаметы. Гаметы всегда гаплоидны.
15. Негомологичные хромосомы, а следовательно, и неаллель­ные гены расходятся произвольно, независимо друг от друга и об­разуют различные комбинации в гаметах, число которых опреде­ляется по формуле 2ⁿ, где n — количество пар гомологичных хро­мосом.
16. В результате кроссинговера число комбинаций генов в гаметах увеличивается.

РЕШИТЕ САМОСТОЯТЕЛЬНО ЗАДАЧИ. 

1. Одна из пород кур отличается укороченными ногами (такие куры не разрывают огородов). Этот признак – доминирующий. Управляющий им ген вызывает одновременно и укорочение клюва. При этом у гомозиготных цыплят клюв так мал, что они не в состоянии пробить яичную скорлупу и гибнут, не вылупившись из яйца. В инкубаторе хозяйства, разводящего только коротконогих кур, получено 3000 цыплят. Сколько среди них коротконогих?

2. У человека катаракта и многопалость вы­зываются доминантными аллелями двух сцеплен­ных генов. Здоровая женщина выходит замуж за мужчину, страдающего этими признаками (мно­гопалость унаследовал от отца, а катаракту от матери). Оцените вероятность того, что их ребе­нок будет: а) одновременно страдать обеими ано­малиями; б) страдать одной из двух аномалий; в) полностью здоров? Допустите, что кроссинговер не происходит.

3. У человека резус-положительность и элиптоцитоз определяются сцепленными доминантными генами (расстояние 3 морганиды). В брак вступа­ет мужчина с элиптоцитозом и резус-положитедь- ным фактором (мать которого имела отрицатель­ный резус-фактор, а отец был болен элиптоцито­зом) и здоровая женщина, имеющая отрицатель­ный резус-фактор. Определите вероятность воз­можных фенотипов детей в этой семье.

4. Гены А и В относятся к одной группе сцеп­ления, расстояние между генами 40 морганид. Оцените вероятность рождения детей в браке, где оба родителя дигетерозиготны, при этом женщи­на получила доминантные гены от отца, а муж­чина — один — от отца, другой — от матери.

5. В брак вступают родители, страдающие катарактой и полидактилией (оба дигетерозигот­ны). Оба родителя получили катаракту от мате­рей, а полидактилию — от отцов. Каков прогноз в отношении здоровья детей, если допустить, что кроссинговер не наблюдается?

Генетика пола. Сцепленное с полом наследование.

В настоящее  время  выделяют  следующие  типы  наследования  признаков:

Пол – это совокупность морфологических, физиологических, биохимических и других признаков организма, обусловливающих воспроизведение себе подобного.

Различают 5 типов хромосомного определения пола: — Хромосомный набор млекопитающих (человека) и дрозофи­лы: XX — самка и XY самец. У человека в соматических клетках содержится 23 пары хромосом; из них 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом. Хромосомный комплекс женщины = 44 А + XX, мужчины = 44 А + XY. У дрозофилы хромосомный комплекс сам­ки = 6А + XX, самца = 6А + XY. — Хромосомный набор бабочек, птиц, рептилий, некоторых рыб: XY — самка и XX-самец. — Хромосомный набор клопа протенора, кузнечика, пауков, жуков: XX-самка и ХО-самец. — Хромосомный набор тли: ХО — самка и XX — самец. — Гапло-диплоидный тип определения пола пчел, муравьев (нет половых хромосом): 2n — самка (диплоидная особь), n — самец (гапло-идная особь).

Пол с одинаковыми половыми хромосомами (XX), образующий один тип гамет (с Х-хромосомой) — гомогаметный. Другой пол, с раз-ными хромосомами (XY), образующий два типа гамет (с X- и Y-хромосомой) — гетерогаметный, У человека, млекопитающих и боль-шинства других организмов гетерогаметный пол — мужс­кой, гомогаметный — женский; у птиц, бабочек, наоборот, гетеро­гаметный пол — женский, гомогаметный — мужской. Пол у мле­копитающих наследуется в соотношении 1:1.

Р     ♀XX  х   ♂ XY G    X       X   Y  F1  XX : XX ; XY : XY      ♀     ♀     ♂     ♂ (50% самок : 50% самцов)

Х-хромосомы человека, помимо генов, определяющих жен­ский пол, содержат различные жизненно важные гены, не имею­щие отно-шения к полу (окраску глаз, свертываемость крови). По­теря Х-хромосомы приводит к гибели зиготы. Y-хромосома чело­века встреча-ется только у особей мужского пола и несет ограни­ченное количество генов, свойственных этому полу. Таким обра­зом, основные признаки, сосредоточенные в половой паре, орга­низм наследует вместе с Х-хромосомой. У го-могаметных особей (XX) Х-хромосомы парные и могут нести как доминантные, так и рецессивные признаки. У гетерогаметных особей (XY) хромо­сомы непарные и признаки несет только Х-хромосома.

Признаки, определяемые генами, расположенными в половых хромосомах, называют признаками, сцепленными с полом. У чело­века такими признаками являются дальтонизм (цветная слепота) и гемофилия (несвертываемость крови). У различных полов эти при­знаки проявляются неодинаково. Эти аномалии рецессивны (ген даль­тонизма, гемофилии находится в Х-хромосоме и является рецессив­ным), соответственно у женщин такие признаки не проявляются, если даже эти гены несет одна из Х-хромосом (так как действие ре-цессивного гена будет подавляться влиянием доминантного гена), но такая женщина является носительницей и передает их с Х-хромосомой своим сыновьям, у которых аномалии проявляются феноти­пически в форме заболевания. Рецессивный признак от матери пе­редается сыновьям и проявляется у них, а отцов — дочерям. Рассмотрим наследование гемофилии (несвёртываемость крови).

РЕШИТЕ ЗАДАЧУ по индивидуальному варианту. 

Задача 1.  У человека псевдогипертрофическая  мускульная  дистрофия (смерть в 10-12 лет) в некоторых семьях зависит от рецессив-ного, сцепленного с полом, гена. Болезнь регистрируется только у мальчиков. Почему? Если больные мальчики умирают в юности, то почему эта болезнь не исчезает  из  популяции людей?

Задача 2. Мужчина, несколько лет проработавший у атомного реактора, стал отцом мальчика, страдающего гемофилией — единствен-ный случай этого заболевания как в его роду, так и у предков его жены. Правы ли супруги, приписавшие возникновение аномалии у ребенка неблагоприятному действию среды, в которой находился его отец?

Задача 3.  Гипертрихоз наследуется как сцепленный с У-хромосомой признак, который проявляется лишь к 17 годам. Одна  из форм  ихтиоза (чешуйчатость и пятнистое утолщение кожи) наследуется как рецес-сивный, сцепленный с X-хромосомой признак. В семье, где женщина нормальная по обоим приз-накам, а муж является обладателем только гипертрихоза, родился мальчик с призна­ками ихтиоза. Определите вероятность проявления у этого мальчика гипер­трихоза. Определите вероятность рождения в этой семье детей без обеих ано­малий, и какого они будут пола?

Задача 4. У семейной пары родился  сын  с  гемофилией. Оба родителя не страдали этой болезнью. Определите вероятность рождения второго ребенка здоровым. Гемофилия насле­дуется как сцепленный с Х- хромосомой признак.

Задача 5. У человека альбинизм обусловлен аутосомным рецессивным геном. От­сутствие потовых желез проявляется как сцеплен-ный с полом рецессив­ный признак. У одной супружеской пары, нормальной по этим признакам, родился сын с обеими указанными аномалиями. Определите гено­типы родителей и вероятность того, что следующий ребенок будет стра­дать обеими аномалиями.

Задача 6. У человека аниридия (тип слепоты) зависит от доминантного аутосомного  ге­на, а оптическая атрофия (другой тип слепоты) — от рецессивного, сцепленно­го с полом гена. Мужчина с оптической атрофией женился на женщине с аниридией. Какие могут быть у них дети?

Задача 7. У людей одна из форм дальтонизма (цветовая слепота) обусловлена сцеплен­ным с Х-хромосомой рецессивным геном. Способность различать вкус фе­нилтиокарбамида обусловлена аутосомным доминантным геном. Женщина с   нормальным зрением, но различающая вкус фенилтиокарбамида, вышла замуж за дальтоника, не способного различать вкус фенилтиокарбамида. У них было две дочери, не страдающие дальтонизмом, но различающие вкус фенил­тиокарбамида, и четыре сына, ни один из которых не страдал дальтонизмом, но двое различали вкус фенилтиокарбамида, а двое — нет. Определите вероят­ные генотипы детей и родите-лей. Выразите в хромосомном виде.

Задача 8. Классическая гемофилия передается как рецессивный, сцепленный с X-хромосомой признак. Здоровая женщина, отец которой был болен  гемофили­ей, вышла замуж за здорового мужчину. У них родилась здоровая дочь. Како­ва вероятность рождения больных детей? Обнаружится ли у внуков гемофи­лия, если дочь вступит в брак со здоровым мужчиной?

Задача 9. У человека доминантный ген Р определяет стойкий рахит, который наследу­ется сцеплено с полом. Какова вероятность рождения больных детей, если мать гетерозиготна по гену рахита?

Задача 10. Мужчина, страдающий дальтонизмом (цветовая слепота) и глухой, женился на женщине с нор-мальным зрением и хорошо слышащей. У них родился сын глухой и дальтоник  и  дочь-дальтоник с хорошим слухом. Определите вероят­ность рождения в этой семье дочери с обеими аномалиями, если известно, что дальтонизм и глухота передаются как рецессивные признаки, но дальтонизм сцеплен  с  Х-хромосомой,  а  глухота – аутосомный признак.

Задача 11. Одна из форм агаммоглобулинемии наследуется как аутосомно-рецессивный признак, другая — как рецессивный, сцеплен-ный с Х-хромосомой. Определите вероятность рождения больных детей в семье, где мать гетерозиготна по обоим napaм генов, а отец здоров и имеет лишь доминантные гены анализируемыхаллелей.

Задача 12. Потемнение зубов может определяться двумя доминантными генами, один и которых расположен в аутосомах, а другой — в Х-хромосоме. В семье, где родители имеют темные зубы, родились девочка и мальчик с нормальным цветом зубов. Определите вероятность рождения в этой семье следующего ребёнка тоже без аномалий, если удалось установить, что темные зубы матери обусловлены лишь геном, сцепленным с Х-хромосомой, а темные зубы отца   аутосомным геном, по которому он гетерозиготен.

Задача 13.  Мужчина, страдающий гемофилией,  женился на  здоровой женщине, носительницей гена гемофи- лии. Определите вероятность рождения в этой семье здорового потомства.

Задача 14. Кареглазая женщина с Rh — положительной кровью и нормальным зрением вышла замуж за голубоглазого мужчину с Rh- положительной кровью и дальтоника. У них родилась голубоглазая дочь с Rh – отрицательной кровью и дальтоник. Какова вероят-ность того, что следующий ребенок в этой семье будет Rh -отрицательным и страдать дальтонизмом, если карий цвет глаз и положи-тельный резус-фактор — доминантные, не сцепленные между собой признаки, а дальтонизм — рецессивный, сцепленный с Х-хромосо-мой признак. Какой цвет глаз возможен у больных детей?

Задача 15. Отец — дальтоник, мать различает цвета нормально. У отца отмечено умень­шение глазных яблок (наследование с непол-ным доминированием). Кроме этого известно, что со стороны матери были случаи рождения детей с фруктозурией. Какова вероят-ность рождения здорового ребенка в данной семье. Каким законом генетики пользовались при решении задачи?

Задача 16. Пигментный ретинит (прогрессирующее сужение поля зрения и усиливающаяся ночная слепота, нередко приводящая к полной слепоте) наследуется тремя путями: как аутосомный доминантный признак, как аутосомный рецессивный и как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой. Определите вероятность рождения больных детей в семье, где мать больна пигментным ретинитом и является гетерозиготной по всем  трем парам генов, а отец здоров  и  нормален по всем трем признакам?

Задача 17. Женщина правша с карими глазами и нормальным зрением выходит замуж за мужчину — правшу голубоглазого и дальто-ника. Какова вероятность того, что следующий ребенок в этой семье будет левшой, кареглазым и страдать дальтонизмом, если известно, что карий цвет глаз — доминантный аутосом­ный признак, дальтонизм — признак, сцепленный с полом и рецессивный, а голубые глаза — рецессивный аутосомный признак?  Дайте  цитологическое  обоснование.

Задача 18. У мужчины по материнской линии бабушка с нормальным зрением, дедушка -дальтоник, мать — также дальтоник, а отец нормальный. Установить их геноти­пы. Каким зрением обладает сам мужчина и его сестра? Какое зрение будет у детей этого мужчи-ны, если он женится на женщине, генетически подобной его сестре?

Задача 19. Мужчина дальтоник женится на нормальной женщине. У них рождаются нормальные дочери и сыновья. Все они вступают в брак с нормальными в от­ношении зрения лицами. У каких из внуков обнаружится дальтонизм? Какие из правнуков будут страдать дальтонизмом, если среди внуков все браки про­изойдут между двоюродными родственниками?

Задача 20. Ангидрозная эктодермалъная дисплазия (отсутствие потоотделения, наруше­ние терморегуляции) передается у людей как рецессивный, сцепленный с X-хромосомой признак. Юноша, не страдающий этим недостатком, женится на девушке, отец которой лишен потовых желез, а мать и ее предки здоровы. Какова ве­роятность того, что дети от этого брака будут страдать отсутствием потовых желез?

Задача 21. Гипертрихоз (вырастание волос на краю ушной раковины) наследуется как признак, сцепленный с У-хромосомой. Какова вероятность рождения детей с этой аномалией в семье, если у отца мужа наблюдался этот признак?

Задача 22. В семье отец постоянно употребляет алкоголь и много курит, а у матери нет этих вредных привычек. Ген табакокурения  рецессивен  и  сцеплен с полом,  ген алкоголизма доминантен и расположен в ау тосоме. Отец женщины был  заядлым курильщиком, а у мужчины оба родителя страдали алкоголизмом. С какой вероятностью в семье могут родиться дети, не рискующие с  возрастом стать алкоголиками? С какой вероятностью в этой семье могут родиться дети, не склонны к табакокурению? Какой пол будет у этих детей?

Задача 23. Наркотическая зависимость — признак рецессивный и контролируемый ayтосомным геном, а курение табака рецессивным геном, сцепленным с полом. Мужчина, куряший и употребляющий наркотики, хочет создать семью  с  женщиной, которая лишена этих недостатков, но является носительница этих генов. Какие генотипы будут у детей в этой семье? Сколько разных фенотипов может быть в этой семье?

Задача 24.  Дальтонизм (цветовая слепота) зависит от рецессивного гена, сцепленного с полом, а склонность к юмору — от рецессив-ного аутосомного гена. Жених и невеста различают цвета нормально, чувства юмора у них нет, но они гетерозиготны по этому гену. Отец девушки цвета не различает.   а) С какой вероятностью в семье может родиться девочка-дальтоник без чувства юмора?   б) С какой вероятностью в семье может родиться мальчик-дальтоник без чувства юмора?

Задача 25. У Человека в Y-хромосоме встречается ген, определяющий развитие перепон­ки между 2 и 3 пальцами на ногах. Кроме того есть и аутосомный рецессивный  ген,  который  контролирует  чёткость  речи.  В  семье  у  отца  перепонка  между  пальцами  и  очень  чёткая  речь,  а  мать  не  очень  понятно  произносит  слова  и  перепонки  между  пальцами  у  неё  нет.  У  её  отца  все  предки  говорили  очень  разборчиво.     а)  С  какой  вероятностью  в  семье  может  родиться  ребёнок  с  перепонкой  между  пальцами?    б)  Может  ли  родиться  девочка  с  перепонкой?

Задача 26. Гены цветовой и ночной слепоты рецессив­ны, сцеплены и находятся в Х-хромосоме на рассто­янии 50 морганид. Девушка с нор-мальным зрени­ем (отец которой страдал двумя формами слепо­ты) выходит замуж. Определите вероятность появ­ления возможных фенотипов у детей в этой семье, если: а) юноша здоров? б) страдает двумя форма­ми слепоты?

Задача 27. Классическая гемофилия и дальтонизм на­следуются рецессивно, сцепленно с Х-хромосомой. Расстояние между генами 9,8%. Женщина, мать которой была дальтоник, а отец гемофилик, всту­пила в брак со здоровым мужчиной. Определите вероятность рождения в этой семье детей с двумя аномалиями одновременно.

Задача 28. У человека мышечная дистрофия Дюшена и полная цветовая слепота (протанопия) наследу­ются сцепленно с полом, рецессивно. Здоровая женщина с нормаль-ным зрением (отец страдал мышечной дистрофией, а мать протанопией) вы­шла замуж за мужчину, страдающего обоими за­болеваниями. Какой прогноз рождения здоровых детей в этом браке?

Задача 29. У Человека в Y-хромосоме встречается ген, определяющий развитие перепон­ки между 2 и 3 пальцами на ногах. Кроме того есть и аутосомный рецессивный  ген,  который  контролирует  чёткость  речи.  В  семье  у  отца  перепонка  между  пальцами  и  очень  чёткая  речь,  а  мать  не  очень  понятно  произносит  слова  и  перепонки  между  пальцами  у  неё  нет.  У  её  отца  все  предки  говорили  очень  разборчиво. Какое потомство следует ожидать если девочка из  этой  семьи  выйдет  замуж  за  гете-розиготного   по  гену  чёткости  речи  мужчину?

Задача 30.  Дальтонизм (цветовая слепота) зависит от рецессивного гена, сцепленного с полом, а склонность к юмору — от рецессив-ного аутосомного гена. Жених и невеста различают цвета нормально, чувства юмора у них нет, но они гетерозиготны по этому гену. Отец девушки цвета не различает. С какой вероятностью может родиться ребенок с чувством юмора? С какой вероятностью у этого ребенка может быть обнаружен  дальтонизм?

Задача 31. Наркотическая зависимость — признак рецессивный и контролируемый ayтосомным геном, а курение табака рецессивным геном, сцепленным с полом. Мужчина, куряший и употребляющий наркотики, хочет создать семью  с  женщиной, которая лишена этих недостатков, но является носительница этих генов. С  какой вероятностью может родиться ребенок, склонный к курению  и употреблению нарко-тиков? Какой у него будет пол?  С какой вероятностью в семье может родиться ребенок без таких  неприятных особенностей? Какой у него будет пол? 

Примечание. При решении задач необ­ходимо помнить, что кроссинговер в половых хро­мосомах у мужчин практически не наблюдается

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ.

Хромосомная теория наследственности установила ведущую роль ядра и находящихся в нем хромосом в явлениях наследственности. Но в то же время уже в первые годы формирования генетики как науки были известны факты, показывающие, что наследования некоторых признаков связано с нехромосомными компонентами клетки и не подчиняется менделеевским закономерностям, осно-ванным на распределении хромосом во время мейоза.

В 1908 – 1909 гг. К. Корренс и одновременно независимо от него Э. Баур описали пестролистность у растений ночной красавицы и львиного зева, которая наследуется через цитоплазму. В последующие годы подобные наблюдения были сделаны на других объек-тах. Все они правильно истолковывались как примеры цитоплазматической наследственности, но тем не менее их долгое время рассматривали просто как отдельные отклонения от законов Г. Менделя.

Дальнейшее изучение явлений наследственности привело к необходимости установить не только механизм передачи генов хромо-сом от одного поколения организмов другому, но и то, как эти гены контролируют процессы клеточного метаболизма и развитие определенных признаков и свойств. Поэтому клетку стали рассматривать как единую целостную систему, определяющую передачу и воспроизведение признаков в потомстве в результате взаимодействия компонентов ядра (генов хромосом) и цитоплазмы, что можно показать на примере приобретения ею способности к фотосинтезу. Фотосинтез связан с цитоплазматическими структурами клетки – пластидами и находящимся в них пигментом хлорофиллом. Образование и функции пластид обусловливаются наследственными факторами и действием внешних условий (главным образом света, без которого хлорофилл в пластидах не образуется). Мутации в некоторых локусах хромосом могут частично или полностью нарушать процесс образования пластид и содержащегося в них хлоро-филла. Эти так называемые хлорофильные мутации наследуются, строго подчиняясь закономерностям Г. Менделя. Но аномальные (белые) пластиды могут образовываться в клетках с нормальным набором генов, и при хорошем освещении. Этот признак не насле-дуется по правилам Г. Менделя. При делении клетки, содержащей указанные аномальные пластиды, образуются дочерние клетки с такими же пластидами, но при скрещивании этот признак передается только по материнской линии, и, следовательно, он связан не с хромосомами, а с цитоплазмой. Таким образом, важнейшее свойство клетки – ее способность к фотосинтезу – определяется взаимо-действием генов хромосом, структурных элементов цитоплазмы и условий внешней среды.

Генетическому материалу хромосомного набора (геному) соответствует плазмон, включающий весь генетический материал цито-плазмы. Подобно генам хромосом. В структурных элементах цитоплазмы – пластидах, кинетосомах, митохондриях, центросомах и основном ее веществе находятся материальные носители нехромосомной наследственности – плазмогены. Они могут определять развитие некоторых признаков клетки, способны удваивать их воспроизвести, при делении материнской клетки они распределяются между дочерними клетками.

Наиболее полно изучены две формы цитоплазматической наследственности: пластидная и цитоплазматическая мужская стериль-ность.

Пластидная наследственность.

Среди органоидов цитоплазмы генетическая непрерывность впервые была установлена для пластид. У многих видов растений встречаются особи, лишенные окраски, или такие, у которых в листьях имеются отдельные неокрашенные участки ткани. Клетки их вообще не имеют видимых пластид или содержат пластиды, не способные образовывать хлорофилл. Растения, лишенные зеленой окраски — альбиносы, нежизнеспособны и обычно погибают в фазе проростков. Но отдельные участки ткани без зеленой окраски развиваются в зеленом листе, питаясь за счет нормальных тканей, снабжающих их продуктами фотосинтеза

Во многих случаях изменения в структуре и функциях пластид связаны с мутациями одного хромосомного гена. У кукурузы, ячменя и некоторых других культур изучены многочисленные хлорофильные мутации, наследующиеся по правилам Г. Менделя. Однако часто наследование таких изменений не подчиняются менделеевским закономерностям, и объяснить его можно только исходя из пред-ставления о генетической непрерывности пластид. Электронно-микроскопическими и авторадиографическими методами доказано существование в пластидах ДНК‑содержащих областей. В них находятся специфические рибосомы. Зеленые пластиды способны синтезировать ДНК, РНК, белок.

У ночной красавицы имеется пестролистная разновидность. На одном и том же растении наряду с зелеными ветвями имеются ветви с листьями, на которых зеленая ткань чередуется с бесцветными полосами и пятнами. Цветки на зеленых ветвях такого пестролистного растения независимо от того, какой пыльцой опылять их, дают семена, из которых всегда вырастают нормальные зеленые растения. Семена с ветвей, листья на которых лишены зеленой окраски, дают неокрашенные бесхлорофилльные проростки. Из семян, завязавшихся на пестролистных побегах, образуется смешанное в различном соотношении потомство, состоящее из зеленых, пестролистных и неокрашенных растений.

Аналогичное явление наблюдалось у пестролистных растений львиного зева, пеларгонии, энотеры, подорожника. Эти факты можно объяснить, предположив, что у пестролистных растений имеется два типа пластид: нормальные и аномальные, не способные образовывать хлорофилл. При размножении из нормальных формируются нормальные, а из аномальных – аномальные (белые) пластиды. Из семяпочки, включающей оба типа пластид, путем митотических делений образуется яйцеклетки, несущие только белые или и те и другие пластиды одновременно.

Односторонняя, исключительно по материнской линии, передача признаков, связанных на примере реципрокных скрещиваний пестролистных растений и нормальных зеленых растений. Пестролистное растение, если его берут в качестве материнской формы, образует три типа яйцеклеток: с зелеными, смешанными и белыми пластидами. Поскольку спермии отцовского зеленолистного растения пластид не содержат, такое скрещивание даст смешанное потомство, в котором число различных растений будет определяться случайным характером распределения пластид при макроспорогенезе. В обратном скрещивании зеленолистное растение будет образовывать яйцеклетки с зелеными пластидами. Оплодотворяемые спермиями пестролистных растений, они дадут потомство, состоящее только из растений с зелеными листьями. Следовательно, при реципрокных скрещиваниях между нормальны-ми зеленолистными растениями или цветками с нормальными зеленолистных побегов пестролистной особи и цветками с растений или побегов, несущих аномальные пластиды, тип пластид и характер возникающего потомства определяется материнской формой. Нормальное материнское растение дает только нормальное потомство, а аномальное – только аномальное независимо от фенотипа отцовской формы.

Наследование через митохондрии.

У некоторых грибов (дрожжи, нейроспора) была обнаружена дыхательная недостаточность, которая обусловлена необратимыми наследственными изменениями функции митохондрии – у них утрачена активность цитохромоксидазы. Б. Эфрусси обнаружил штам-мы дрожжей, которые спонтанно образуют карликовые колонии с дыхательной недостаточностью. Поскольку колонии возникают при вегетативном размножении гаплоидных дрожжей, эта форма была названа вегетативным карликовым штаммом. Наряду с вегетатив-ными карликовыми колониями была обнаружена форма, по фенотипу – росту и дыхательной недостаточности – сходная с первой, но она давала расщепление по признаку карликовости, как будто он определялся одним ядерным геном; эта форма была названа рас-щепляющимся карликовым штаммом.

Генетический анализ вегетативного и расщепляющегося карликовых штаммов показывает, что фенотип расщепляющейся карлико-вости определяется ядерным геном (при скрещиваниях наблюдается расщепление в отношении 1:1). При скрещивании вегетативных карликов и нормальных дрожжей диплоидная зигота, в которой есть митохондрии от нормальной формы, не дает расщепления – из спор (аскоспор) не появляются мелкие колонии. Следовательно, у этих форм геномы одинаковы, различалась лишь цитоплазма. Рас-щепления по типу цитоплазмы в мейозе не происходит. В данном эксперименте факт цитоплазматического наследования очевиден.

Получено и прямое доказательство роли митохондрии в наследственной передаче дыхательной недостаточности у дрожжей. Вегетативных карликов, лишенных клеточных оболочек, выращивали в присутствии изолированных митохондрии нормальных дрожжей. В результате часть образовавшихся колоний (2–2,5%) имели нормальные размеры. Этот факт можно объяснить, предположив, что «нормальные» митохондрии, попав в клетки вегетативных карликов, исправили дефект их дыхательной системы и, передаваясь из клетки в клетку в ходе деления, способствовали образованию нормальных колоний.

Цитоплазматическая стерильность.

У многих видов растений с обоеполыми цветками и однодомных изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он их рассматривал как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую в эволюционном отношении считал более совершенной. Таким образом, формирование особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон нашел ее у льна, в 1924 г, американский генетик Д. Джонс – у лука, в 1929 г. А.И.Купцов – у подсолнечника.

В 1932 г. М.И. Хаджисимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужские стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространение среди цветковых растений. Мутации, вызывающие мужскую стерильность, описаны в настоящее время у большинства культурных растений.

Мужская стерильность бывает при отсутствии пыльцы или неспособны ее к оплодотворению и проявляется в трех основных формах:

1) Мужская генеративные органы – тычинки – совершенно не развиваются; подобные явление наблюдается у растений некоторых видов табака; 2) Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна; эта форма стерильности чаще всего встречается у кукурузы; 3) В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томата.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую. Ядерная стерильность вызывается мутациями хромосомных генов. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе наследования стерильности от скрещивания  растений с фертильными все растения F1 бывают фертильными, а в F2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3:1 в последующих поколениях число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно уменьшается. В настоящее время разрабаты-ваются приемы использования генной стерильности для получения гетерозисных гибридов хлопчатника, подсолнечника и некоторых других культур.

Для объяснения причин возникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы. Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.

Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации. Наибольшее признание в настоящее время получила гипотеза, рассматривающая возникновение ЦМС в результате специфических мутаций плазмогенов.

Можно утверждать, что цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цито-плазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях у всех растений. Мужская стерильность устойчиво передается из поколения в поколение по материнской линии, а наследственные факторы, ее обусловливающие, не находятся в хромосомах ядра.