Примерное время на чтение статьи: 65 минуты

ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ.

ГИПОТЕЗЫ И ТЕОРИИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ.

Вопрос о происхождении жизни уже давно волнует человечество, известно множество гипотез.

По вопросу возникновения жизни на Земле сформировались два противоположных взгляда.
Первый (теория абиогенеза) — живое возникает из неживой природы. Второй взгляд (теория биогенеза) — живое не может возникнуть самопроизвольно, оно происходит от живого. Непримиримая борьба между этими взглядами продолжается до сих пор.

Луи Пастер (1822- 1895). Французский микробиолог. Изучил процессы брожения и гниения. Доказал невозможность самопроизвольного зарождения микроорганизмов. Разработал метод пастеризации продуктов питания. Доказал распространение инфекционных болезней через микробов.

Александр Иванович Опарин (1894—1980). Известный русский биохимик. Основатель гипотезы о возникновении органических веществ абиогенным путем. Разработал естественно-научную теорию возникновения жизни на Земле. Основоположник эволюционной биохимии.

Джон Холдейн (1892—1964). Известный английский биохимик, генетик и физиолог. Автор гипотезы «первичного бульона», один из основоположников популяционной генетики. Имеет множество трудов в области определения частоты мутации человека, математической теории отбора.

Креационизм.

С самого раннего момента своего появления человечество наделяло природу особыми свойствами: существовал тотемизм — поклонение какому-либо животному или растению как своему мифическому защитнику. С течением времени появились монотеистические религии, в которых утверждалось, что настоящий мир создан творцом в результате акта сверхъестественного творения. За всю историю существования человечества сторонниками этой теории не было приведено ни одного подтверждающего доказательства. Справедливо отметить, что и опро-вергнуть эту теорию невозможно. Основополагающим моментом здесь являются не факты, а вера.

Стационарное состояние

Согласно данной теории, жизнь никто и ничто не создал(о) — жизнь, как и Вселенная, существует вечно, не имея точки начала и конца. Отдельные тела в этой системе — галактики, звезды, небесные тела и живые организмы — рождаются и умирают.

Панспермия

Предпосылки возникновения жизни. По научным данным, планета Солнечной системы Земля образовалась из газово-пылевого облака около 4,5—5 млрд. лет назад. Такая газово-пылевая материя встречается в межзвездном пространстве и в настоящее время.

Для возникновения жизни на Земле необходимы определенные космические и планетарные условия. Одним из таких условий являются размеры планеты. Масса планеты не должна быть слишком большой, так как энергия атомного распада природных радиоактивных веществ может привести к перегреванию планеты или радиоактивному загрязнению среды. Но если масса планеты будет маленькой, то она не способна удерживать около себя атмосферу. Также необходимо движение планеты вокруг звезды по круговой орбите, позволяющее постоянно и равно-мерно получать необходимое количество энергии. Для развития и возникновения жизни важно равномерное поступление потока энергии на планету, потому что существование живых организмов возможно в пределах определенных температурных условий. Таким образом, к основным условиям возникновения жизни на Земле относятся размеры планеты, энергия, опреде-ленные температурные условия. Научно доказано, что эти условия существуют только на планете Земля. Многие ученые утверждали, что зародыши жизни занесены на Землю с других планет посредством метеоритов и космической пыли. Этот взгляд известен в науке под названием теория панспермии (греч. pan — «единство», sperma — «зародыш»). «Теорию панспермии» впервые в 1865 г. предложил немецкий ученый Г. Рихтер. По его мнению, жизнь на Земле появилась не из неорганических веществ, а занесена с других планет посредством микроорганизмов и их спор. Эту теорию поддержали известные в то время ученые Г. Гельмгольц, Г. Томсон, С. Аррениус, Т. Лазарев. Однако до настоящего времени нет научных доказательств занесения микроорганизмов в составе метеоритов из далеких космических пространств. После формирования и остывания нашей планеты на ее поверхности сложились условия благоприятные для развития жизни.

Самопроизвольное (спонтанное) зарождение

В древности из-за отсутствия научных данных о возникновении жизни существовали различные взгляды. Великий ученый своего времени Аристотель (IV в. до н. э.) придерживался такого мнения, что из мяса возникла вошь, из сока животного — клоп, из ила — червь. В средние века, несмотря на расширение научных знаний, имели место различные представления о возник-новении жизни. Позднее, с открытием микроскопа, уточнялись данные о строении организма. Соответственно появились опыты, которые поколебали идеи о зарождении жизни из неживой природы. Однако до середины XVII в. было еще много сторонников взгляда о самозарождении. Одна из теорий, которые когда-то использовались для объяснения происхождения жизни. Согласно этой теории, жизнь могла возникнуть из неживой материи при условии, что условия окружающей среды подходили для существования живых организмов. Впервые эту теорию выдвинул Аристотель, и люди твёрдо верили в неё вплоть до XVII века. Древнегреческий фило-соф Аристотель придерживался взглядов, согласующихся с идеей самозарождения. В своей работе «История животных» и других трудах Аристотель предполагал, что некоторые живые организмы могут спонтанно возникать из неживой материи. Он считал, что жизнь может возникать в результате взаимодействия таких элементов, как почва, вода, воздух и огонь. У Аристотеля не было доступа к современным экспериментальным установкам, поэтому его взгляды основывались на наблюдениях за миром природы. Он предполагал, что насекомые и мелкие существа могли появиться в результате преобразования веществ, таких как грязь или разлагающаяся материя.
Для познания тайн жизни английский философ Ф. Бэкон (1561— 1626) предложил проведение исследований в виде наблюдений и экспериментов. Взгляды ученого оказали особое влияние на развитие естествознания.

В середине XVII в. итальянский врач Франческо Реди (1626—1698) нанес серьезный удар по теории самопроизвольного зарождения жизни, поставив следующий опыт (1668 г.). Он поместил в четыре сосуда мясо и оставил их открытыми, а другие четыре сосуда с мясом закрыл марлей. В открытых сосудах из яиц, отложенных мухами, вывелись личинки. В закрытом же сосуде, куда мухи не могли проникнуть, личинки не появились. На основании этого опыта Реди доказал, что мухи выводятся из яичек, отложенных мухами, т. е. мухи не самозарождаются.

Франческо Реди был итальянским врачом и натуралистом который в 1660-х годах провёл серию экспериментов, поставивших под сомнение идею о самопроизвольном зарождении организмов, таких как мыши, насекомые и т. д., из мёртвой и разлагающейся материи. В одном из своих самых известных экспериментов Реди поместил мясо в три разные банки: одну открытую, одну накрытую марлей и одну полностью герметичную.

В банке без крышки мухи могли откладывать яйца на мясо, что приводило к появлению личинок. В банке, накрытой марлей, взрослые мухи не могли садиться прямо на мясо, и в результате на мясе не появлялось личинок. В запечатанной банке, полностью изолированной от внешних факторов, также не было признаков появления личинок. Эксперименты Реди показали, что живые организмы, такие как личинки, не появлялись спонтанно из мяса, а возникали из яиц, отложенных мухами.

В 1775 г. М. М. Тереховский провел следующий опыт. Он в два сосуда налил бульон. Первый сосуд с бульоном он вскипятил и плотно закрыл пробкой, где позже никаких изменений на наблюдал. Второй сосуд М. М. Тереховский оставил открытым. Через несколько суток в открытом сосуде он обнаружил прокисший бульон. Однако в то время еще не знали о существовании микроорганизмов. Согласно представлениям этих ученых, живое возникает из неживого под действием сверхъестественных «жизненных сил». В закрытый сосуд «жизненная сила» не может проникнуть, а при кипячении она погибает. Такие взгляды получили название виталистических (лат. vitalis — «живой, жизненный»).

Пьер Антонио Микели был итальянским ботаником и микологом. Он наиболее известен своей новаторской работой в области микологии и наблюдениями за грибами и болезнями растений. Его работы не опровергали напрямую теорию самозарождения, но его эксперименты, в которых он показал, что споры грибов приводят к росту грибка на хлебе, где-то оспаривали теорию, утверждавшую, что жизнь может возникнуть без существования ранее существовавших форм жизни.

Джон Нидэм был натуралистом и биологом, который проводил эксперименты, связанные с теорией самозарождения, в середине 18-го века. В серии экспериментов Нидэм исследовал идею о том, что живые организмы могут спонтанно возникать из неживой материи. Он проводил эксперименты с настоями, в ходе которых кипятил различные питательные бульоны, а затем гер-метично закрывал их в контейнерах. Несмотря на термическую обработку, Нидэм наблюдал появление микроорганизмов в герметичных контейнерах. Нидэм интерпретировал эти наблюде-ния как доказательство в пользу самозарождения, предполагая, что жизнь может зародиться в прокипяченных настоях. Однако его эксперименты подверглись критике, особенно со стороны натуралиста и микробиолога Ладзаро Спалланцани.

Биопоэз

Ладзаро Спалланцани провёл собственные эксперименты, чтобы оспорить выводы Нидэма. Он утверждал, что герметизация контейнеров Нидэмом была не совсем эффективной, что позво-ляло внешним загрязняющим веществам попадать внутрь и переносить микроорганизмы. Чтобы доказать это, он повторил эксперимент Нидэма, но более надёжно запечатал контейнеры с бульоном и заметил, что при надлежащих условиях рост микроорганизмов не происходит. Он утверждал, что отсутствие роста связано с отсутствием внешних загрязнений, а не с отсутствием жизненной силы, необходимой для самозарождения.

Эксперименты Луи Пастера (1822-1895)

Для доказательства невозможности самозарождения жизни французский ученый-микробиолог Л. Пастер (1822—1895) в I860 г. поставил такой опыт. Он видоизменил опыт М. Тереховского и использовал колбу с S-образным узким горлышком. Л.Пастер прокипятил питательную среду и поместил ее в колбу с длинным изогнутым горлышком, воздух проходил в колбу свободно. Но микробы в нее попасть не могли, так как они оседали в изогнутой части горлышка. В такой колбе жидкость сохранялась долго без появления микроорганизмов. С помощью такого простого опыта Л. Пастер доказал, что взгляды виталистов ошибочны. Он убедительно доказал правильность теории биогенеза — живое возникает только из живого. Но сторонники теории абиогене-за не признали опыты Пастера.

В XIX веке Луи Пастер провёл эксперименты, которые решительно опровергли теорию самозарождения. В ходе серии экспериментов он помещал стерильные питательные бульоны в колбы с длинным горлышком. 

• Колбы были сконструированы таким образом, что их изогнутые горлышки пропускали только воздух, но предотвращали попадание пыли и микроорганизмов в бульон. При таких условиях бульон оставался прозрачным в течение длительного времени, подтверждая тот факт, что в этих колбах не происходило роста микробов.
• Когда эти колбы перевернули, чтобы в них попали загрязняющие вещества, бульон через несколько часов помутнел. Это доказывает, что рост микробов в колбе происходил, когда микробы попадали в колбу извне, а не спонтанно.

В честь Луи Пастера процесс тепловой обработки пищевых продуктов называется пастеризацией. Она представляет собой нагревание жидких продуктов до 60-70 °C в течение 60 минут, в результате чего болезнетворные микроорганизмы погибают. Это позволяет сохранить продукты свежими на долгое время.

Эксперименты Джона Тиндаля (1820–1893)

Джон Тиндаль был ирландским физиком, чьи эксперименты были направлены на демонстрацию присутствия микроорганизмов в воздухе и их роли в загрязнении стерильных растворов. Он проводил эксперименты, чтобы показать, что даже при использовании, казалось бы, чистого воздуха микроорганизмы всё равно могут попасть в него и привести к развитию жизни в богатой питательными веществами среде. Вот его важные выводы:

• В одном из своих примечательных экспериментов Тиндалл разработал установку, включающую герметичную пробирку с питательным бульоном. Он подвергал питательный бульон воздействию воздуха, который был отфильтрован через вату, эффективно удаляя твердые частицы.
• Тиндалл обнаружил, что в этих условиях не происходило роста микроорганизмов . Это продемонстрировало, что отсутствие твердых частиц в воздухе предотвращало попадание микроорганизмов в питательный бульон.
• Тиндаль также экспериментировал с нагревом для стерилизации воздуха. Он использовал устройство, известное как «ящик Тиндаля», в котором была трубка с нагретой медной спиралью.
• Когда воздух проходил через змеевик, он эффективно стерилизовался под воздействием тепла. И когда этот воздух попадал в питательную среду, рост микроорганизмов не происходил.

Эксперименты Пастера окончательно установили принцип биогенеза, согласно которому живые организмы возникают только из ранее существовавших живых организмов. 
Его работа не только опровергла теорию самозарождения, но и укрепила признание научным сообществом биогенного происхождения жизни.  В 1862 году Французская академия наук решила наградить учёных, участвовавших в этом споре, и выдвинуть эффективные гипотезы о происхождении жизни. Луи Пастер получил премию Альфонса Лавуазье за свои работы, и с тех пор концепция биогенеза заменила существовавшую долгое время теорию спонтанного зарождения.

Гипотеза биохимической эволюции

В частности, большинство ученых сегодня считают, что возникновение самовоспроизведения предшествовало формированию мембран и полноценного обмена веществ или происходило параллельно с ними. Самовоспроизведение предполагает сохранение свойств в ряду поколений организмов, лежит в основе естественного отбора (который, безусловно, уже действовал среди этих древних систем) и эволюции в целом.

После появления нашей планеты как твердого тела и ее постепенного остывания происходила конденсация водяного пара в первичной атмосфере Земли. Дождевая вода с растворенными в ней веществами накапливалась в углублениях рельефа.

В первичной атмосфере в значительных количествах присутствовал углекислый газ, сероводород, метан, аммиак, пары воды и почти полностью отсутствовал кислород (следовательно, не было озонового слоя). Земля была подвержена жесткому ультрафиолетовому излучению Солнца. 

Среда в целом была насыщена энергией. Для образования или разрыва химических связей были важны следующие источники: 

• жесткое ультрафиолетовое излучение; 
• электрические разряды; 
• естественная радиоактивность; 
• солнечный ветер;  
• вулканическая деятельность. 

Американские исследователи Стэнли Миллер и Гарольд Юри в 1953 году в экспериментах показали, как в далеком прошлом могли появляться биологически важные химические соединения. Они подобрали разные газы в соотношении, близком к составу древней атмосферы, и пропускали через эту смесь искровые разряды. В результате получались такие биологически важные соединения, как муравьиная и молочная кислоты, мочевина и аминокислоты (глицин, аланин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота).

Последующие экспериментаторы, варьируя условия и совершенствуя методы анализа, расширили набор продуктов в таком синтезе. Ими были получены многие аминокислоты, пуриновые основания — аденин и гуанин (они получаются, если в смесь газов добавить синильную кислоту), четырех- и пятиуглеродные сахара. В 2008 году опыт повторили и выяснили, что образуется 22 различных аминокислоты.

Миллер и Юри основывались в своих экспериментах на представлениях 1950-х гг. о возможном составе земной атмосферы. В настоящее время взгляды на этот вопрос изменились. В частности, считается, что концентрация СО не могла быть такой высокой, при этом было показано, что даже небольшие изменения условий и состава газовой смеси приводят к очень существенным изменениям эффективности процесса синтеза органики. 

Применение новых аналитических методов к древнейшим земным горным породам позволило уточнить состав древней атмосферы Земли. Он оказался очень похож на современные атмосферы Венеры и Марса — 98% СО₂, 1,5% N₂ и малые доли других газов, в основном аргона и SO₂. Из такой атмосферы в аппарате Миллера не получается никакой органики. Для получения органики из CO₂ необходим восстановитель, и ученые занялись его поисками.

Воды на поверхности и непосредственно под поверхностью Земли насыщались подобными веществами («первичный бульон»). Состав и концентрация органических веществ зависели от окружающих условий и, вероятно, были разными в разных частях поверхности Земли. Часть образовавшихся органических веществ разрушалась. Однако другая часть могла концентрироваться, например, в пористых минералах, образуя полимеры. 

В экспериментах показано, что нагревание смеси аминокислот приводит к образованию достаточно длинных полипептидов со случайной последовательностью мономеров. Некоторые из этих полипептидов обладают каталитической активностью.

Жирные кислоты, соединяясь со спиртами, могли образовывать липидные пленки на поверхности водоемов. 

Связи между разными биополимерами и другими веществами могли образоваться при изоляции небольших объемов биополимеров, например при образовании пузырьков из липидных пленок (коацерватов) либо из пептидов (микросферы). 

Роль коацерватов исследовалась Александром Ивановичем Опариным и его английским коллегой Джоном Холдейном. Микросферам были посвящены исследования американского ученого Сиднея Фокса. 

В 1924 году научно пытался обосновать появление жизни на земле советский ученый Опарин, а в — 1929 году — Дж. Холдейн. Согласно теории Опарина, жизнь представляет собой закономер-ный этап эволюции химических соединений — молекулярных преобразований, их полимеризации, возникновение более сложных по строению веществ. Согласно гипотезе, на ранних этапах существования нашей планеты (и очень долго, бесконечные миллионы лет) имел место абиогенез – процесс создания органических веществ из неорганических.

В тогдашней атмосфере было много газов, ультрафиолетовое излучение и радиация буквально обжигали Землю, не защищенную озоновым слоем, били страшнейшие молнии. В океане под воздействием этих факторов образовались органические вещества – так называемый «первичный бульон».

Опарин отдавал первенство белкам, входящих в состав коацерватов. Коацерваты – это сгустки, образованные в растворах органических веществ из белков, нуклеиновых кислот, липидов. Они не разрушались, наоборот, к ним «приклеивались» новые соединения, они росли и усложнялись. Холдейн же считал, что первична макромолекулярная система, способная к воспроизводству – нуклеиновые кислоты.

Пробионты – белковые коацерваты, предшественники живых организмов, ставшие первыми клетками. На каком-то этапе белковые пробионты «вобрали» нуклеиновые кислоты. Это создало базовые свойства живого: способность к самовоспроизведению, сохранению и передаче наследственной информации. Поэтому пробионты теперь стали примитивными протоклетками.

Стэнли Миллер, американский химик, экспериментально подтвердил гипотезу Опарина-Холдейна. Он получил аминокислоты в смоделированных условиях. Далее во многих лабораториях абиогенно были синтезированы полипептиды, полинуклеотиды, полисахариды, липиды.Процессы возникновения жизни по Опарину делятся на 3 этапа:

• Возникновение органических веществ из неорганических. Образование первичного бульона
• Усложнение строения веществ (появление белков, нуклеиновых кислот). Формирование коацерватов — капель с большой концентрацией коллоида
• Возникновение самовоспроизводящихся организмов, появление в них матричного синтеза на основе РНК, затем и ДНК

В результате таких преобразований из первичного бульона возникли первые прокариотические клетки.

Впрочем, гипотеза Опарина-Холдейна все-таки не совершенна в глобальном отношении – пока непонятно, как в целом произошел качественный скачок от неживой материи к живой. Когда и почему во Вселенной началась химическая эволюция? Гипотеза Опарина–Холдейна сформировалась и получила первые экспериментальные подтверждения в 1950 — 1960-е гг. В настоящее время на основе современных данных гипотеза абиогенеза претерпела значительные изменения, была расширена и дополнена.

НАЧАЛО ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ.

Биологическая эволюция с изменениями или модификациями — это фундаментальная концепция эволюции. Органическая эволюция означает, что современные организмы являются результатом долгой и непрерывной цепочки событий, которые вызывают изменения, называемые органической эволюцией. Огромное биоразнообразие, существующее на Земле на сегодняшний день, является причиной этого эволюционного явления, происходящего на протяжении тысячелетий. Целенаправленная органическая эволюция, предложенная Чарльзом Дарвином, подчёркивает «цивилизованность с модификацией» и предполагает, что нынешняя сложность животных и растений является результатом эволюции более простых форм, которые ранее существовали в результате окончательных преобразований.

Книга Чарльза Дарвина «Происхождение видов» 1859 года стала первой, в которой была выдвинута теория эволюции путём естественного отбора. В ней утверждалось, что изменения в унаследованном поведении и физических характеристиках приводят к институциональным изменениям, периоду перемен. проходят через. время. Эти изменения позволяют видам адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды, что способствует выживанию потомства.

Эволюция путём естественного отбора — одна из лучших теорий, подкреплённых доказательствами из таких научных дисциплин, как генетика, геология, палеонтология, биология развития.

Согласно учёному Брайану Ричмонду, теория подчёркивает важность следующих моментов: «всё живое на Земле взаимосвязано и взаимозависимо» и что разнообразие жизни является результатом изменений в популяциях в результате естественного отбора, при котором определённые характеристики передаются окружающей среде был отобран над другими. 
 Механизм Органической эволюции. Феномен генетической изменчивости лежит в основе биологической эволюции. Именно на этом основаны силы естественного отбора, способствующие развитию. Механизм развития подчёркивает: — Роль дифференциального размножения, изменчивости и наследственности в эволюции путём естественного отбора — Родословная и генетические различия могут передаваться следующему поколению. Естественный отбор как механизм генетического дрейфа, миграции и мутаций, изменений — важность генетической изменчивости — Последствия сокращения генетической изменчивости и случайный характер генетического дрейфа — Влияние различных видов на эволюционный процесс друг друга посредством коэволюции

Эволюция наблюдается в популяции, потому что она содержит гены в генофонде, изменения в котором приводят к эволюции. Существует 5 характеристик эволюции:

1. Мутация

Это движущая сила развития. Это может быть случайное изменение в генетической структуре, которое влияет на генофонд популяции. Это изменение в структуре ДНК в одной или нескольких хромосомах приводит к появлению новых аллелей, тем самым вызывая генетическую изменчивость. Естественный отбор играет решающую роль в устранении менее приспособленных мутаций, позволяя выживать наиболее приспособленным.

2. Естественный отбор

Это происходит, когда институты остаются в среде, где наблюдается выживание наиболее приспособленных. Когда эти характеристики наследуются потомством, они способствуют лучшему воспроизводству популяции и адаптации к меняющимся условиям окружающей среды. Черты менее приспособленных особей с меньшей вероятностью будут переданы будущим поколениям. В естественном отборе важной движущей силой является роль окружающей среды.

Например, способность привлекать партнёров и вступать с ними в половую связь также можно рассматривать как показатель приспособленности. Те, кто лучше адаптирован, производят сравнительно больше потомства, передавая свои гены с большей вероятностью успеха, чем те, кто менее адаптирован.

3. Поток генов

Миграция особей может привести к тому, что группа особей переместится в новое географическое место. Когда мигрирующие особи взаимодействуют с вновь появившимися популяциями, они приводят к тому, что местные популяции добавляют новые гены в уже существующий генофонд, тем самым способствуя потоку генов.
Например, поток генов происходит, когда пыльцевые зёрна разносятся ветром за пределы досягаемости родительской популяции растений. Некоторых животных можно отделить от стада, заставив их переместиться в новое место, где они будут скрещиваться и вносить новые гены в генофонд.

4. Генетический дрейф

Это может произойти, когда небольшая популяция перемещается в новое географическое место, образуя полностью изолированную территорию. Например, когда в озеро запускают рыбу, со временем популяция отделяется от родительской. В густонаселённых районах этот процесс не происходит.

5. Развитие видов

Виды — это специализированные группы организмов, обладающих многими общими чертами и способных скрещиваться друг с другом, чтобы производить жизнеспособное потомство. Обычно они имеют общий генофонд.

Эволюция вида происходит, когда определённая популяция становится изолированной в результате географических барьеров. Это явление также может сопровождаться развитием репродуктивных барьеров.

Например, когда в популяции возникают структурные ограничения, затрудняющие спаривание с представителями той же популяции, формируется новый вид. Виды также могут эволюционировать в результате пространственных различий и различий во времени половой активности.

Появление первых клеток.

Существуют две основные теории происхождения первой протоклетки, которую можно определенно назвать организмом в современном понимании. Оба предположения могли быть реализованы в условиях молодой Земли.

Сторонники первой теории утверждают, что первая протоклетка могла появиться в зонах с геотермической активностью. Под воздействием врéменных высоких температур вода на какой-то период почти полностью испарилась, и полимеры сконцентрировались в скоплениях жирных кислот — образовался прототип клетки. После сухого периода снова вернулась водная среда, и организм мог начать полноценно функционировать. Подобные геоактивные зоны сейчас находятся на Камчатке и в Йеллоустонском парке . Вторая теория подразумевает, что первый организм мог образоваться в зоне океанических гидротермальных источников. Минеральная полупроницаемая оболочка, покрывающая горные породы жерла источника и поры в нем, эффективно отделяла щелочную среду от более кислой. В результате создавался градиент pH, с помощью которого могли синтезироваться первые органические вещества, такие как углекислый газ. Сходство с живым организмом заключается в том, что гидротермальные источники также частично изолированы от внешней среды. Существование жизни в подобных геотермальных неорганических ячейках поддерживалось постоянным притоком необходимых биогенов, особенно водорода, которой не так легко найти где-то в чистом виде, и температурой магмы, шедшей из недр Земли. Эта гипотеза Уильяма Мартина и Майкла Рассела  считается более правдоподобной и реалистичной. Современным аналогом гидротермальных источников могут служить черные курильщики, которые и сейчас являются оазисами жизни посреди пустынного океанского дна.

Ультрафиолетовое излучение на молодой Земле, атмосфера которой еще не содержала кислорода и не имела такой замечательной штуки, как озоновый слой, должно было быть убийственным для любой зарождающейся жизни. Из этого выросло предположение о том, что хрупкие предки живых организмов были вынуждены существовать где-то, скрываясь от непрерывного потока стерилизующих все и вся лучей. Например, глубоко под водой – конечно, там, где имеется достаточно минеральных веществ, перемешивания, тепла и энергии для химических реакций. И такие места нашлись. 

Ближе к концу ХХ века стало ясно, что океанское дно никак не может быть пристанищем средневековых монстров: условия здесь слишком тяжелые, температура невелика, излучения нет, а редкая органика способна разве что оседать с поверхности. Фактически это обширнейшие полупустыни – за некоторыми примечательными исключениями: тут же, глубоко под водой, поб-лизости от выходов геотермальных источников, жизнь буквально бьет ключом. Насыщенная сульфидами черная вода горяча, активно перемешивается и содержит массу минералов. Черные курильщики океана – весьма богатые и самобытные экосистемы: питающиеся на них бактерии используют железосерные реакции. Они являются основой для вполне цветущей жизни, вклю-чая массу уникальных червей и креветок. Возможно, они были основой и зарождения жизни на планете: по крайней мере, теоретически такие системы несут в себе все необходимое для этого.

Прогеноты.

В 1977 году Карл Вёзе и Жан Фокс определили прогенота как гипотетическую допрокариотную стадию эволюции клетки:

Эукариоты возникли из прокариот, но только с организационным различием, не филогенетическим. Аналогично прокариоты появились из более примитивных форм жизни. Самые эволюционно ранние организмы называются прогенотами, потому что они еще в процессе развития отношений между генотипом и фенотипом.

Как мы видим, термин «прогеноты» охватывает абсолютно всю допрокариотную клеточную организацию без строгой связи между гено- и фенотипом, и в современной литературе прогенотов ставят эволюционно выше представителей РНК-мира, тем самым обозначая все те промежуточные шаги, которые ведут к последнему общему предку (LUCA).

Вопрос о строении прогенотов остается открытым, но кое-что можно сказать уже сейчас. Это были куски генетической информации в виде рибозимной РНК без строго определенного коли-чества генов, изолированные от внешней среды спонтанно собранными фосфолипидными мицеллами (в первичном бульоне содержались все компоненты для образования подобной струк-туры). С этой РНК происходили все необходимые для жизнедеятельности процессы — трансляция, репликация и репарация, — но существовала одна значительная проблема. Внутриклеточные процессы зависели от множества факторов внутри- и внеклеточной сред, и по большей части от того, что РНК непригодна для длительного хранения генетической информации, поскольку в агрессивной среде очень быстро деградирует.

Преимущество прогенотов перед одинокими рибозимными молекулами (и даже их группами) в том, что:

1. Прогеноты содержат разнообразные и функционально специализированные РНК-молекулы (информационная РНК, хранящая генетический код, и, например, ферментативная РНК, осуществляющая синтез чего-либо).
2. Прогеноты изолированы от внешней среды, что дает базис для возможного развития внутриклеточной структуры и появления настоящей прокариотной клеточной мембраны.

Следующая стадия клетки должна была уже модернизировать внутреннюю систему, создать полупроницаемую мембрану и развить отношения между генотипом и фенотипом, то есть стать прокариотом.

LUCA

После́дний универса́льный о́бщий пре́док (англ. last universal common ancestor, LUCA, или last universal ancestor, LUA) — древнейшая популяция организмов, от которой произошли все орга-низмы, ныне живущие на земле. LUCA является общим предком всей жизни на Земле. Последнего универсального общего предка не следует путать с первым живым организмом на Земле. Считается, что LUCA жил 3,48—4,28 миллиарда лет назад  или 4,5 млрд лет назад. Ископаемых остатков LUCA не сохранилось, поэтому его можно изучать только путём сравнения геномов. С помощью этого метода в 2016 году был определён набор из 355 генов, точно имевшихся у LUCA.

Гипотеза о существовании последнего универсального общего предка была впервые предложена Ч. Дарвином в его книге « Происхождение видов» 1859 года.

LUCA — прокариот  и стоит на эволюционно более высоком уровне, чем прогеноты. Потребовался колоссальный промежуток времени для преобразование его из прогенотов в такой сравнительно сложный организм. За этот период LUCA приобрел ряд усовершенствований, связанных в первую очередь с метаморфозами клеточной мембраны и генома. Наследственная информация была строго упорядочена и представлена в виде правильно оформленной молекулы ДНК (или РНК) в отличие от хаотично плавающих в замкнутом пространстве мицелл кусков РНК прогенотов. Формированию внутриклеточных структур прогенотов препятствовала их зависимость от внешней среды. Отсутствие частично проницаемой мембраны не давало допрока-риотам оставлять все нужные вещества внутри клетки. Но уже на уровне LUCA появляется частичная независимость от внешних факторов, фосфолипидная полупроницаемая мембрана, зако-дированная в геноме, и определенный клеточный цикл.

Существует ещё одна гипотеза о морфологии последнего общего предка. Её выдвинул Евгений Кунин— выдающийся советский и американский биолог с мировым именем, эксперт в эволюционной биологии. По его мнению LUCA не имел клеточной организации в современном представлении, это была не отдельная клетка, а сеть организмов, не разделенных мембра-нами, но уже имеющих ряд важных мембранных белков, таких как компоненты АТФ-синтазы. Для подобной структуры Кунин предложил использовать обозначение LUCA(S) (Last Ancestral Universal Common State — последнее универсальное предковое состояние). LUCA(S) был разнородной популяцией генетических элементов, которые существовали в сети неорганических ячеек — компартментов. Таким образом, в подобной системе могли одновременно существовать и РНК, и одноцепочечная ДНК, и даже двухцепочечная ДНК. Появление собственной клеточной мембраны и обособление генома произошли независимо у разных организмов, что и привело к образованию разных во многих смыслах доменов жизни. Эта гипотеза подтверждается и тем фактом, что основные элементы системы репликации ДНК негомологичны, а также радикальным различием между фосфолипидами, ферментами липидного биосинтеза и эфирными связями у архей и бактерий. Гипотеза отодвигает эволюционное положение LUCA(S) к истокам возникновения клетки, чему не противоречат и гипотетические условия среды.

Существует две теории о геноме LUCA.

Первая говорит нам о том, что у эволюционно ранних прокариотов был смешанный геном из ДНК и РНК, которые слаженно работали вместе, а с течением эволюции разные группы организмов оставили что-то одно: либо РНК, либо ДНК.

Второй подход подразумевает, что генетическая информация у LUCA хранилась в РНК-молекулах, а ДНК появлялась у каждой группы независимо.

Профессор Дюссельдорфского университета Уильям Мартин на протяжении последних 20 лет собирал огромный генетический банк (шесть млн генов), на основе которого немецкие иссле-дователи выявили 355 необходимых для выживания генов — так называемый «минимальный геном» (гипотетический геном LUCA). Для примера, кишечная палочка имеет ~5 тысяч генов, а человек ~25 тысяч. Разумеется, у LUCA, скорее всего, генов было больше, чем 355, но гены «минимального генома» — основные, то, без чего клетка бы не выжила. Впоследствии, при изме-нении условий обитания у потомков LUCA многие его гены могли редуцироваться за ненадобностью, поэтому говорить о них можно только на основе местообитания LUCA, расширяя тем самым его «минимальный геном».

До сих пор сложно говорить об эволюционном положении общего древнейшего предка. Был ли у него ДНК-геном? Какие приспособления давали ему возможность выжить в таких экстремальных условиях? Что двигало клеточную эволюцию? На многие вопросы еще не даны ответы, но точно можно сказать одно: LUCA — связующее звено между «миром прогенотов» и современностью, необходимое для понимания общей картины эволюции в целом.

Последующие преобразования LUCA привели к возникновению организмов, которые можно разделить на три домена жизни. LUCA является своеобразным стартом активного развития и дифференцировки организмов. Чем дальше, тем сложнее найти начало. Именно эта гипотетическая модель дает нам понять, как двигалась эволюция, и найти связь между совершенно раз-ными на первый взгляд существами. Освоение фотосинтеза, расширение ареала обитания, метаморфозы мембраны [31] — все это длилось миллионы и миллиарды лет, чтобы дать начало всем существам, с которыми у нас ассоциируется понятие «жизнь».

Эволюция метаболизма.

Эволюция метаболизма у прокариот прослеживается на уровнях поиска ими источников энергии и углерода как одного из основных химических элементов, из которого строится вещество клетки, а также происходит запасание энергии. Первичные прокариоты использовали энергию и углерод из органических веществ питательного «бульона», возникших абиогенным путем. Эти бактерии — хемогетеротрофы. Их тип жизни основан на субстратном фосфорилировании — наиболее примитивном способе извлечения энергии при сбраживании углеводов путем глико-лиза из готового органического субстрата в анаэробных условиях существования. Собственно гликолиз — это определенная последовательность ферментных реакций от углевода до пирови-ноградной кислоты. При гомоферментном молочнокислом брожении 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны. Собственно энергетической частью процессов брожения является окис-ление, поскольку оно сопровождается выделением энергии — реакция окисления.

Окислительно-восстановительные процессы при брожении — это превращение органических соединений в отсутствии молекулярного кислорода, т. е. окисление анаэробного типа. В процессе брожения происходит перестройка органических молекул субстрата, при котором на окислительных этапах происходит высвобождение энергии, заключенной в конечном продукте сбражи-ваемого субстратами, и ее запасание в молекулах АТФ. В процессе брожения на окислительном этапе от субстрата с участием соответствующих ферментов — катализаторов (дегидрогеназ) происходит отрыв водорода (электронов) от окисляемого субстрата и перенос их на акцепторы, т. е. присоединение их к другим молекулам, которые при этом переходят в восстановленную форму. В реакции окисления исходного субстрата происходит частичное выделение энергии. При брожении в анаэробном преобразовании (окислении) субстрата извлекается лишь незначительная часть энергии, которая в нем содержится. Продукты брожения содержат в себе значительное количество энергии, имевшейся в исходном субстрате. В этом состоит примитивность брожения.

При брожении по пути анаэробного преобразования субстрата осуществляется также наиболее примитивный тип фосфорилирования, называемый субстратным фосфорилированием. Все реакции субстратного фосфорилирования локализованы в цитозоли клетки прокариот. Это указывает на простоту химических механизмов, лежащих в основе субстратного фосфорилиро-вания.

Биологический механизм фотосинтеза требует взаимодействия многих макромолекул и малых молекул. Фотосинтез — биологический процесс аккумуляции и преобразования солнечной энергии в химическую энергию макромолекул АТФ и др. Фотосинтетический аппарат преобразования солнечной энергии является интегральным компонентом системы биологических мембран в тилакоидах (внутрицитоплазматических мембранах), содержащих светочувствительные молекулы пигментов бактериохлорофиллов фотосинтезирующих пурпурных и зеленых бактерий, хлорофиллов у цианобактерий и прохлорофитов, а также хлоропластов растений. Энергия переносится с одной светочувствительной молекулы на другую, пока не достигнет молекулы с особыми свойствами в участке, называемом реакционным центром, где происходит превращение световой энергии в химическую. При оксигенном (кислородном) фотосинтезе фотосистема осуществляет кооперативно двухсветовую систему; одна из них (фотосистема I) генерирует восстановление НАДФН, а другая (фотосистема II) осуществляет фотолиз воды с выделением молекулярного кислорода О, и генерирует восстановитель НАДФН. Синтез АТФ запускается протонным градиентом при окислительном фосфорилировании. АТФ может образоваться и без одновременного образования НАДФН.

НАДФН и АТФ, образовавшиеся под действием света, используются в дальнейшем для восстановления СО, в углеводы в серии темновых реакций, называемых циклом Кальвина в растворенном компоненте хлорофиллов. На первом этапе происходит взаимодействие СО, с риболозобисфосфатом, приводящим к образованию 3-фосфоглицерата. Из 3-фосфоглицерата по пути глюконеогенеза образуется гексоза и далее под действием транскетолазы, альдолазы и некоторых других ферментов происходит регенерация риболозобисфосфата.

В одном обороте цикла Кальвина для восстановления СО, до гексозофосфата используется 3 АТФ и 2 НАДФН.

Образование кислорода при фотосинтезе было открыто в 1780 г. английским химиком Джозефом Пристли. Он обнаружил, что растения могут очищать воздух, который испорчен горящей свечой. Им был поставлен классический эксперимент: побег мяты помещен в перевернутую стеклянную банку и через несколько дней обнаружилось, что воздух в банке не загасил свечу, а помещенная под стеклянным колпаком мышь осталась жива. Джозеф Пристли писал: «Растение потребляет один вид энергии — свет и преобразует его в другую химическую». Пристли заложил научный фундамент для выяснения основного процесса фотосинтеза.

Французский ученый Антуан Лавуазье разработал методы исследования газов и предложил концепцию окисления и закон сохранения массы в химических реакциях. Лавуазье, будучи монархистом, был казнен в 1794 г. французскими революционерами. Судья, который огласил приговор, добавил: «Республика не нуждается в ученых». Этот урок истории не должен повториться в своем дремучем проявлении. Однако урок не впрок. Николай Иванович Вавилов, основатель генетики в России, был репрессирован в 1940-х гг. за приверженность классической генетике, которую отвергали лысенковцы.

Датчанин Ян Ингенхаус открыл роль света в фотосинтезе. Он писал: «Я обнаружил, что растения не только обладают способностью улучшать плохой воздух за 6 или 10 дней, когда растут в нем, как указывают эксперименты доктора Пристли, но что они полностью выполняют важную функцию в течении нескольких часов. Это удивительный процесс обусловливается не ростом растений, а влиянием на него солнечного света».

Большой вклад в изучение фотосинтеза внес «швейцарский Пастер» Жан Сенебье. Он доказал, что в процессе фотосинтеза происходит потребление углекислого газа СО,. Роль воды в фото-синтезе установил швейцарский ученый Теодор де Соссюр. Он показал, что вода является компонентом фотосинтеза. В 1840 г. Роберт Майер, немецкий хирург, открыл закон сохранения энергии. Он установил, что растения превращают солнечную энергию в химическую.

Основные биохимические реакции, их последовательность в метаболизме сходны у всех живых форм. По-видимому, они возникли на ранних этапах эволюции органического мира на уровне прокариот.

Особенно сходны центральные метаболические пути. В процессе метаболизма осуществляются четыре специфические функции:

• Извлечение энергии из окружающей среды в форме либо энергии органических веществ, либо энергии солнечного света.
• Биосинтез органических веществ — молекул и биополимеров из питательного субстрата, поступающего в клетки прокариот из окружающей среды.
• Сборка белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов и других клеточных компонентов из этих строительных блоков.
• Разрушение «устаревших» биомолекул, уже выполнивших в клетке свои функции.

С химической точки зрения метаболизм представляет собой совокупность огромного числа разнообразных биохимических реакций: окисления, восстановления, расщепления, объединения молекул, межмолекулярного переноса групп радикалов, атомов и т. д.

Характерным для обмена веществ (метаболизма) всего живого является скоординированность отдельных реакций во времени и пространстве. Отдельные биохимические процессы локали-зованы в определенных участках протоплазмы клетки, отсеках — компартментах, отделенных мембранами. Так, синтез белка происходит в рибосомах, анаэробная фаза дыхания, гликолиз — в цитоплазме, получение энергии в легко используемой форме происходит в цитоплазмической мембране у прокариот, в митохондриях — у эукариот, в тилакоидах, везикулах — у фотосинтези-рующих прокариот, в хлоропластах у растений.

Многочисленные мембраны у эукариот, а у прокариот единственная цитоплазматическая мембрана благодаря сильной разветвленности внутри клетки, делят клетку на «отделы», отсеки (компартменты), что обеспечивает пространственное разделение разнообразных биохимических реакций, поэтому они зачастую противоположны по своей химической природе и идут в клетке одновременно, не мешая друг другу вследствие пространственного разделения (компартментализации). В этом выражается пространственная скоординированность.

Конструктивный метаболизм (анаболизм) — совокупность биохимических реакций биосинтеза органических веществ, за счет которых строится вещество клетки: из метаболитов и поступаю-щих извне питательных субстратов и минеральных элементов. Конструктивный метаболизм осуществляется за счет энергии, аккумулированной в химических макроэнергетических связях АТФ, НАДН, НАДФН, ацетил-КоА и др. В этих молекулах клетка запасает, освобожденную при энергетическом метаболизме энергию и использует ее на клеточные синтезы и другие биологи-ческие процессы, которые требуют затрат энергии (рост, движение, размножение и др.). Энергетические и конструктивные пути метаболизма протекают в клетке одновременно, но разоб-щены в пространстве.

Энергетические и конструктивные пути связывают центральные (амфиболические) процессы. Примером служит цикл трикарбоновых кислот. Тесная связь между энергетическими и конструктивными процессами проявляется на трех уровнях:

• На уровне источников углерода: продукты катаболизма могут быть исходными субстратами анаболических реакций.
• На энергетическом уровне: в процессе катаболизма образуются АТФ и другие высокоэнергетические соединения (фосфоенолпируват, ацетилфосфат, глицерофосфат, фосфоаргинин). В молекулах этих соединений имеются химические связи, при гидролизе которых высвобождается большое количество энергии.
• На уровне восстановительных эквивалентов, реакции катаболизма являются в основном окислительными, процессы анаболизма, наоборот, потребляют восстановительные эквиваленты.

Ключевым источником энергии в клетках прокариот является АТФ, который образуется у фототрофов в результате фотосинтетического фосфорилирования, а у гетеротрофов в результате субстратного фосфорилирования. Для фототрофов источником энергии служит энергия квантов солнечного света. У хемолитотрофов источником энергии являются окислительно-восстано-вительные реакции, донорами электронов — неорганические соединения. Для миксотрофов донорами электронов служат как неорганические, так и органические вещества.

У фототрофных прокариот в основе использования углерода СО, лежит фотосинтез (от греч. photos — свет, synthesis — соединение) — биологический процесс синтеза углеродсодержащих соеди-нений.

Метаболизм высших организмов унифицирован, т. е. единообразен. Унификация приводит к единой системе физиологических процессов. Необходимой предпосылкой жизнедеятельности для всего живого является получение энергии. Высшие организмы получают энергию в результате двух основных процессов, протекающих в присутствии или отсутствии кислорода, — дыха-ния и фотосинтеза. У одних групп прокариот метаболические процессы осуществляются в присутствии кислорода (аэробное дыхание), у других — в отсутствии кислорода (анаэробное дыхание).

Таким образом, метаболизм выполняет две основные функции: обеспечивает поступление материалов-предшественников для построения клеточных компонентов и обеспечивает энерги-ей биологический процесс.

Связь между конструктивными и энергетическими процессами проявляется в том, что определенные промежуточные метаболиты обоих путей создают возможность использования общих промежуточных продуктов (метаболитов) в каждом из метаболических путей. Промежуточные соединения метаболизма называют амфиболитами.

Метаболические пути конструктивной и энергетической направленности состоят из множества последовательных ферментативных реакций проходящих в три этапа: начальный, промежу-точный, конечный. На первом этапе (начальном) вещества, служащие исходным субстратом, подвергаются биохимическим превращениям с участием ферментов, которые называют пери-ферическими, а сам метаболический путь называют периферическим метаболизмом.

Следующий этап, который называют промежуточным метаболизмом, включает ряд ферментативных реакций, приводящих к образованию промежуточных продуктов (метаболитов).

На последнем (конечном) этапе метаболизма конечные продукты конструктивных биосинтетических реакций используются для построения веществ и компонентов клеток с использованием энергии, запасенной в молекулах АТФ.

Конструктивные (анаболические) и энергетические (катаболические) процессы протекают в клетке одновременно, и у большинства прокариот они тесно связаны между собой. Связь между ними осуществляется по нескольким каналам, основной из которых — энергетический. Одни биохимические реакции поставляют энергию, другие используют ее для биосинтеза. Кроме того, эта взаимная связь создает возможность использования общих промежуточных продуктов в каждом из метаболических путей.

В реакциях катаболического метаболизма с участием ферментов происходит расщепление (гидролиз, фосфоролиз), окисление сложных органических со единений до простых веществ с одновременным высвобождением содержащейся в них свободной химической энергии.

Энергия запасается в форме АТФ (универсальная форма химической энергии в клетке, мембранозависимое окислительное фосфорилирование) и других высших органических соединений, а затем используется на процессы жизнедеятельности.

Анаболический поток биохимических реакций осуществляет процессы синтеза: из относительно простых молекул образуются сложные органические вещества, необходимые для конструктивных процессов в организме. Эти процессы включают восстановительные реакции с затратой энергии.

Все основные биохимические реакции метаболизма, их последовательность в пространстве и времени удивительно сходны у всех форм жизни. Это подтверждает теорию биохимического единства, свидетельствует о древнем происхождении метаболических путей, единообразии строительных блоков органических веществ (в том числе и однотипности их оптической хиральности), всеобщей роли АТФ, универсальности генетического кода, биологических механизмах наследственности, изменчивости, природе электротранспортной дыхательной цепи. Все это, а также идентичность у всех живых существ главных метаболических путей указывает на единство происхождения всего живого. Лишь у нескольких групп прокариот основные схемы метаболизма так или иначе модифицированы.

Метаболические пути складывались в процессе эволюции живого на древней Земле. Протобионты находились в окружающей их среде в отсутствие в атмосфере кислорода. Наиболее древний метаболизм анаэробный — брожение; аэробный тип обмена веществ возник в более позднее время, когда в атмосфере появился кислород.

Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный, отличается чрезвычайным разнообразием, как результат способности этих форм жизни использовать в качестве источ-ника энергии и исходных субстратов для построения тела самый широкий набор органических и неорганических соединений. Такая способность обусловлена различиями в наборе клеточ-ных периферических ферментов, воздействующих на исходный субстрат и видоизменяющих его молекулы. В отличие от периферического обмена промежуточный метаболизм прокариот существенно не отличается разнообразием, но по сравнению с эукариотами он состоит из большого числа вариантов.

Следует иметь в виду, что термин «катаболизм» применяется для обозначения не всех типов энергетического обмена прокариот. Существует физиологическая группа прокариот, энергетичес-кий обмен у которых не связан с превращением органических веществ: фотолитоавтотрофы и хемолитоавтотрофы. Первые из них аккумулируют энергию солнечного света, а другие — энер-гию окисления неорганических соединений (H₂S, NaNO₃, FeSO₄n др.).

К такому типу энергетического обмена термин «катаболизм» неприменим. У этих групп прокариот функционирует только один поток (анаболический) превращений органических соединений углерода, т. е. синтезированных из СО,,Н₂О.

Открытый С. Н. Виноградским у бактерий хемосинтез — способ литоавтотрофного существования бактерий (тионовые, сульфатвосстанавливающие, водородные, метанобразующие, денитри-фицирующие, железоокисляющие железобактерии) является наиболее древним способом добывания энергии путем окисления неорганических соединений.

Дыхательные цепи хемолитотрофов имеют те же типы переносчиков электронов и водорода, что и хемоорганотрофы, но для окисления неорганических соединений, связанного с получением энергии, имеются соответствующие ферменты. Например, у Thiobacillus ferrooxidans, получающего энергию в результате окисления двухвалентного железа, в дыхательной цепи имеется медьсодержащий белок рустицианин, непосредственно акцептирующий электроны с Fe²⁺. У железобактерий и нитрификаторов конечный участок дыхательной цепи развит очень сильно. Эти бактерии характеризуются исключительно высоким содержанием цитохрома с и а, во много раз превышающим их содержание у гетеротрофов. У некоторых представителей тионовых бактерий, способных использовать органические соединения, обнаружены ферменты гликолиза, окислительного пентозофосфатного пути, пути Этнера-Дудорова.

Современные хемолитотрофные серобактерии обнаружены на глубине 2600-6000 м в местах, где на поверхность океана из недр земной коры выходят горячие источники. Вода этих источ-ников, называемая гидротермальной жидкостью, имеет температуру до 350 °C, не содержит совсем О, и NO₃, но обогащена H,S, СО, и NH₄. Это явление подтверждает предположение о древности хемолитотрофов на первозданной земле, когда вулканические извержения магматических масс и энергия нескончаемо полыхавших молний создавали гипертермальные анаэробные условия с содержанием в первичной атмосфере СН₄, HCS, II,, H,N, СО, СО₂, NH, для абиогенных процессов. Первоначальными формами жизни в этих условиях в отсутствие молекулярного О, вероятно были древние анаэробные архебактерии, осуществляющие хемосинтез.

Метаногенные анаэробные архебактерии образуют метан, используют в качестве источника углерода и энергии Н, и СО,. Окисление Н, сопряжено с восстановлением СО,, что связано с функционированием электронтранспортной системы, включающей дегидрогеназы, переносчики электронов и редуктазы, т. е. сопряжено с определенным типом анаэробного дыхания. Терминальные этапы синтеза метана (СН₄) катализируются соответствующими редуктазами -метилредуктазой, с ней связано получение клеткой энергии. Этот фермент локализован в мембране, и его функционирование приводит к образованию трансмембранного протонного градиента (Дц_н ), т. е. к трансмембранному перемещению протонов, разрядка которого с помощью мембранной АТФ-синте-тазы сопровождается синтезом АТФ. На одну молекулу образованного метана приходится 4 транспонированных Н⁺. Вхождение метаногенов в состав архе-бактерий указывает на их древнейшее происхождение, они могли возникнуть около 3-3,5 млрд лет назад. Предшественниками их, как предполагают, были анаэробные бродилыцики, поскольку метаногены обладают более высокоорганизованным механизмом получения энергии по сравнению с брожением.

Уменьшение молекулярного водорода в восстановительной атмосфере, насыщение ее молекулярным кислородом благодаря аэробному фотосинтезу у цианобактерий, а затем зеленых водорослей и зеленых высших растений, привело к тому, что метаногены оказались эволюционной тупиковой ветвью в эволюции живого.

Эволюция метаболизма у живых форм связана с эволюцией каталитического аппарата. Первыми катализаторами, доступными для протоклсток, были относительно простые неорганические соединения внешней среды: например, известна способность солей ряда металлов ускорять реакции переноса водорода. Каталитическая активность этих неорганических соединений весьма невелика. Известно, что ионы железа могут в значительной степени ускорять реакции переноса водорода: например, если железо ввести в порфириновое кольцо, каталитическая активность этого комплекса повышается в 100 и более раз, чем ионов железа. Возможно, аналогичный путь усовершенствования процесса катализации происходил в процессе эволюции протоклеток. Примером комплексов — сочетаний различных органических и неорганических молекул — являются коферменты.

Количество коферментов невелико (никотинамидные коферменты НАД, НАДФ, флавиновые простетические группы — ФАД (флавинадениндинуклеотид), ФМН (флавинмононуклеотид), Ko-Q кофермент, Ко-энзим А. Их универсальность присуща всем живым организмам, что свидетельствует об их раннем возникновении. Эти коферменты — простетические группы ныне известных биологических катализаторов — многих ферментов. Их стабильность на протяжении столь длительного периода в процессе эволюции свидетельствует об их активной функции в метаболизме.

Древние протоклетки (будучи предельно гетеротрофными) заимствовали сложные коферменты из внешней среды, и только значительно позже у них или у более совершенных клеток разви-лась способность к самостоятельному синтезу коферментов.

Дальнейшее усложнение метаболизма потребовало более активных катализаторов, таких как ферменты, которые обладают свойствами субстратной специфичности и высокой каталитичес-кой активностью, во много тысяч раз превышающей активность коферментов. Скорость биохимических реакций, катализируемых ферментами, примерно в 10¹⁰ раз выше, чем скорость неферментативных реакций. У предшественников современных ферментов появилось свойство специфической субстратной активности значительно позднее. В качестве предшественников ферментов рассматриваются простые пептиды, которые способны ускорять реакции гидролиза, аминирования различных соединений, а также реакции карбоксилирования п-кетокислот. Эволюция ферментных белков из предшественников — простых пептидов — прошла длительный путь в направлении наилучшего приспособления их первичной вторичной и третичной конформации к выполняемым каталитическим функциям. Усложнение и совершенствование структуры полипептидов-ферментов благодаря дальнейшей эволюции протоклеток произошло при форматировании нового механизма синтеза белков-ферментов, в основе которого лежит матричный синтез на базе полинуклеотидной двуцепочечной ДНК.

На начальном этапе эволюции роль информационных молекул выполняли безбелковые молекулы, и первые примитивные клетки функционировали без нуклеиновых кислот. Другая гипотеза «генной жизни», выдвинутая американским генетиком Г. Меллером, постулирует, что первыми возникли нуклеиновые кислоты, а позднее, на базе содержащейся в них информации, возникли белки. Согласно этой гипотезе, первичные формы жизни были неклеточными, подобно ныне существующим ДНК- и РНК-вирусам. «Жизнь» на древней планете началась с абиогенного обра-зования гена или группы генов. Появление мембран и белков, обладающих каталитическими свойствами, имело место на более поздних этапах эволюции «живого вещества». Обсуждаются в пользу этой гипотезы современные представления о молекулярной структуре и самовоспроизведении вирусов.

Принимается во внимание информация о полифункциональных свойствах мононуклеотидов. Известно, что нуклеотиды, помимо того, что являются структурными единицами кислот, т. е. составляют основу генетического аппарата клетки, принимают участие в разнообразных метаболических реакциях, служат переносчиком энергии (АТФ, АДФ и др.), электронов и атомов водорода (НАД, НАДФ, ФМН, ФАД), ацильных групп Со-А.

Вполне очевидно, что форма жизни на «белковой основе», из-за отсутствия системы передачи информации использующая свойства нуклеиновых кислот, как и «генная жизнь» без участия белка, обладающая каталитическими свойствами, не могла прогрессивно эволюционировать. Когда и как произошло объединение этих «форм жизни», вряд ли наука сможет раскрыть. Ясно только, что объединение обоих типов соединений — белков и нуклеиновых кислот -положило начало пути эволюции, на котором произошло формирование биологических механизмов синтеза белка, белков-ферментов, нуклеиновых кислот и генетического кода. Белки синтезируются на матрице нуклеиновых кислот, которые синтезируются при участии белков-ферментов. В этом диалектическая основа взаимосвязи явлений в живой природе.

Получение энергии — необходимая предпосылка для жизнедеятельности клеток. Три принципиально возможных способа регенерации АТФ в процессе метаболизма — брожение, окисление (дыхание), фотосинтез.

Эволюция первых клеток.

Для первых клеток было характерным использование каталитических свойств белков и РНК. При этом, РНК у них выступала в качестве вещества наследственности. Постепенно структура и функции клеток становились сложнее, накапливались дополнительные каталитические белки. В итоге место молекулы РНК заняла двухцепочная ДНК, взявшая на себя функцию сохранения генетической информации. Симбиотическая гипотеза объясняет, как появились эукариотические клетки. Согласно этой гипотезы, клеткой-хозяином выступал анаэроб. Аэробное дыхание возникло в связи с тем, что аэробные бактерии проникли в клетку-хозяина и стали сосуществовать с ней в виде митохондрий. Благодаря наличию в зеленых растениях хлоропластов, они способны к фотосинтезу. Хлоропласты, по мнению многих, возникли из прокариотических сине-зеленых водорослей: они были симбионтами клетки-хозяина.

Система внутриклеточных мембран, образующая гладкую и зернистую эндоплазматические сети (ЭПС), ядерную оболочку и комплекс Гольджи, является производной внешней мембраны клетки, которой характерно ветвление. Происхождение генетического материала ядра является довольно сложным вопросом. Есть предположения, что он тоже образовался из симбиоти-ческих прокариот. Скорее всего, что увеличение числа ядерной ДНК происходило постепенно — по мере перемещения генетического материала из геномов симбионтов в участок клетки, ограниченный мембраной. Появление митоза, как механизма, равномерно распределяющего генетический материал и воспроизводящего клетки, также было очень важным. В процессе эволюции возник еще одни механизм деления клеток — мейоз. Это решило проблему, связанную с размножением многоклеточных организмов.

Все эти процессы на протяжении 1 млрд лет эволюции позволили эукариотическому типу клеточной эволюции обусловить многообразие живых организмов и пройти путь от простейших до человека. 

Эволюция клетки прокариот.

Ископаемые останки бактерий и цианобактерий, изученные учеными, дают основания предполагать, что начальная клеточная форма — это примитивная прокариотическая клетка, возникшая 3,5 млрд. лет назад. Чтобы обеспечить собственное существования, клетки этого типа использовали органические молекулы небиологического происхождения. Образование мембраны, окружающей клеточное вещество, стало первым шагом на пути формирования примитивной клетки. Позже в клетках примитивных прокариот возникли механизмы синтеза и энергетического обеспечения. У первых прокариотических клеток были простейшие каталитические системы. Поэтому основой получения ими энергии было брожение. Затем клетки отдельных видов прокариот сменили процесс брожения на дыхание, в результате чего получение энергии стало более эффективным. Можно сделать вывод, что прокариотические клетки эволюционно изменялись с помощью развития разнообразных путей метаболизма. В ходе развития их генома формировались «голые» молекулы ДНК.

Эволюция клетки эукариот.

Клетки эукариот в ходе эволюции менялись за счет увеличения разнообразия форм, структуры и функций, а также компартментализации биохимических систем и сохранения общего для всех аэробного метаболизма, происходящих одновременно. Возникновение эукариотической клетки из прокариотической произошло примерно менее 1 млрд лет назад.

Есть 4 гипотезы, объясняющие происхождение эукариотической клетки.

Первая гипотеза происхождения эукариот

Одна из гипотез возникновения эукариот — гипотеза клеточного симбиоза. Эта гипотеза имеет наибольшее число сторонников. Согласно ей, эукариотическая клетка — это симбиотическая структура, состоящая из нескольких клеток различного типа, которые окружены общей для всех мембраной. Многие считают, что пластиды клеток современных зеленых растений возникли из бактерий, предшественников современных цианобактерий, которые способны к фотосинтезу. Митохондрии эукариотических клеток появились из аэробных бактерий — последние вступали в симбиоз с примитивными анаэробными клетками, у которых была способность к фотосинтезу. В результате образовались клетки, которые могли существовать в кислородной атмосфере и использовать кислород в процессе дыхания. Считается, что ядро — это рудимент какого-либо внутриклеточного симбионта, потерявшего свою цитоплазму после того, как был включен в исходную клетку. К примеру, одноклеточная зеленая водоросль хлорелла проживает в цитоплазме зеленого лишайника парамеции. Поскольку для этой водоросли характерен фотосинтез, то она является для парамеции поставщиком питательных веществ. Пластиды и митохондрии содержат свою систему генетической информации о синтезе белков. Она представ-лена в виде ДНК, тРНК, мРНК и соответствующих ферментов. Прокариоты митохондрий и хлоропластов характеризуются похожими репродуктивными способами — они размножаются с помощью простого деления пополам.

Вторая гипотеза происхождения эукариот

Последователи второй гипотезы утверждают, что эукариотическая клетка образовалась от клетки прокариот и содержала несколько геномов, которые были прикреплены к клеточной мем-бране. Впячивание клеточной мембраны внутрь цитоплазмы привело к образованию мезосом, у которых в первое время была способность к фотосинтезу. Потом произошла специализация этих органелл: одна из них потеряла способность к дыханию и фотосинтезу и преобразовалась в ядро, а другие — развили эти опции, дав начало митохондриям и пластидам. Подтверждение этой гипотезы — наличие двойного строения мембран ядра, пластид и митохондрий.

Третья гипотеза происхождения эукариот

В ее основе — мысль о том, что все живые формы произошли от предковых анаэробных гетеротрофов. Эукариоты — это сублиния бесстеночных анаэробных прокариот, у которых есть спо-собность к эндоцитозу. Примитивная клетка стала эукариотической за счет того, что «поглотила» других прокариот — так она получила дополнительные метаболические способности и де-градировала в органеллы.

Четвертая гипотеза происхождения эукариот

Возникновение клеток эукариот произошло из прокариот — изначально они содержали множество распадающихся на части геномов, давших начало структурам с различными функциями. Завершающим этапом было клонирование структур с подобными функциями. Далее они покрывались двойными мембранами, происходило образование ядра, митохондрий и мембранной сети. Также можно утверждать о схожести генетического кода, который находится в ядерной и митохондриальной ДНК, и регуляции дыхательной функции ядра и митохондрий. Из всех перечисленных первая гипотеза самая популярная. При этом важно обозначить, что, несмотря на похожесть митохондрий и хлоропластов на временные бактерии-аэробы и цианобактерии, между ними существуют заметные различия. Одно из таких различий заключается в том, что митохондрии и хлоропласты содержат меньше ДНК, чем клетки бактерий. Эволюционируя, митохондрии и хлоропласты постоянно меняли свои размеры. Геном эукариот развивался при помощи объединения молекул ДНК и белков. Хроматин и хромосомы в этом случае формиро-вались разной формы и в различном количестве. Отмечалась специализация хроматина: формировались эухроматин и гетерохроматин, аутосомы и половые хромосомы. Не до конца понятно, почему в ходе эволюции у конкретных организмов сформировалось именно такое количество хромосом. Зачастую у примитивных организмов их больше, чем в клетках более эволюционно развитых. Ясно, только то, что в образовании новых видов большую роль играли структурные и количественные изменения в кариотипах. Кроме того, в это же время усложнялась структура и функции компонентов клетки, происходило развитие регуляторных механизмов. Большое значение также имело эволюционное развитие митоза. Важное условие, обеспечивающее многоклеточность — точное распределение хромосом в процессе митоза. Но логичных объяснений происхождения самого митоза нет. Предполагают, что он развивался из примитивного митоза, в ходе которого при расхождении реплицировавшихся хромосом не происходило разрушения ядерной мембраны.

Происхождение многоклеточных организмов.

Общая информация по гипотезам

Как произошли многоклеточные организмы — до сих пор непонятно. Довольно жаркие дискуссии разворачивались по этому поводу в прошлом веке. Ученые выдвигали самые разные гипотезы, в том числе — довольно фантастические. Не все из этих гипотез можно считать состоятельными, поэтому до наших дней их дошло не так уж много. В основном, это те гипотезы, в которых предполагается, что многоклеточное произошли от простых.

Есть 4 наиболее распространенные гипотезы происхождения многоклеточных организмов:

1. Гипотеза гастрея Э. Геккеля.
2. Гипотеза плакулы А. Бючли.
3. Гипотеза билатогастреи Т. Егерстен.
4. Гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова.

Суть гипотезы гастрея

Гипотеза гастреи — это гипотеза немецкого биолога Э. Геккеля (70-е гг), согласно которой многоклеточные развились от колониальных жгутиковых. По мнению ученого, предки многокле-точных — колонии жгутиковых, которые довольно сильно похожи на современных. За основу гипотезы Геккель взял данные эмбриологии. Он придавал основному этапу эмбрионального развития организма филогенетическое значение. Известно, что в онтогенезе многоклеточный организм образуется из одной оплодотворенной яйцеклетки: в результате дробления она превращается в многоклеточные стадии (морулы, а после — бластулу и гаструлу). В историческом развитии происходит то же самое: вначале возникли одноклеточные амебообразные организмы (цитеи), а после из них развились колонии из нескольких особей (позже они превращаются в шаровидные однослойные колонии — бластеи). У бластей на поверхности были жгутики, а также они плавали в толще воды. Двухслойный организм или гастрея возник в результате выпячивания стенки бластеи внутрь (это называется инвагинацией). На внешнем ее слое были жгутики (это слой выполнял локомоторную функцию), а внутренний слой устилал первичный кишечник и выполнял функцию пищеварения. Теория гастреи Геккеля говорит о том, что произошло одновременное возникновение первичного рта (бластопор) и закрытой первичной кишки.

Когда Геккель предложил свою гипотезу, единственным вариантом гаструляции было принято считать инвагинацию — она была свойственна более высокоорганизованным животным вроде ланцетника и асцидии. По мнению ученого, образование многоклеточных и в филогенезе происходило так же. Кишечнополостные получили развитие от двухслойного плавающего организ-ма — гастреи, которая осела на субстрат на аборальный полюс. Кишечнополостные, считал Геккель, являются наиболее примитивными многоклеточными. От них и возникли другие много-клеточные.

Некоторое время назад эта гипотеза считалась довольно обоснованной — она была предложена еще до открытия внутриклеточного пищеварения И. И. Мечникова. До этого считалось, что пища переваривается только в полости кишечника. По этой причине первичную энтодерму представляли как эпителий первичной кишки.

Гипотеза плакулы

Гипотеза плакулы — одна из вариаций гипотезы гастрея. Ее предложил английский ученый О. Бючли в 1884 году. По его мнению, многоклеточные происходят из двухслойной плоской коло-нии простейших (плакулы). Функцию питания в этом случае выполнял слой плакулы, который был обращен к субстрату и поглощал пищевые частицы со дна. В результате изгибания одной стороной вверх, произошло превращение двухслойной плакулы в гастрееподобный организм.

Особенности гипотезы билатерогастреи

Это еще одна вариация на теорию гастрея, предложенная шведским ученым Т. Егерстеном в 1955-1972 гг. В основе этой теории лежит идея, что предком многоклеточных организмов была шарообразная колония растительных жгутиковых (схожая с вольвокс). Она плавала в поверхностных водах, питалась автотрофно и гетеротрофно (за счет фагоцитоза мелких органических частиц). Как и у современного вольвокса, у этой колонии была передне-задняя полярность. Ученый считал, что эта бластея перешла к оептосному типу жизни, когда осела на дно боком (он стал плоским). Так появилось донное билатеральносимметричное бластулоподобное животное — билатеробластея. Билатеральносимметричное тело — это тело, через которое можно провести одну плоскость симметрии: она поделит его на две зеркально похожие половины. Так как на дне недостаточно света для фотосинтеза, основным вариантом питания билатероблас-тея был гетеротрофный. В пищу использовались фагоцитирующие питательные частицы со дна — при помощи клеток вентрального эпителия. В процессе перехода этими животными к типу питания более крупной добычей, они втягивали вентральный слой — так образовывалась временная полость, в которую и попадала добыча (там же она и переваривалась). С течением времени временная полость превратилась в постоянную кишечную полость. Билатерогастрея — предок губок, которые, как считал Егерстен, имеют кишечную полость. В процессе эволюции билатерогастреи возникли три пары боковых впячиваний в стенках кишечника. Такая усложненная билатерогастрея дала начало всем другим типам животных:

• кишечнополостным с тремя парами септ в гастральной полости — вроде первичных коралловых полипов;
• целомические животные с тремя парами целом. Паренхимные и первиннопорожние животные повторно утратили целом.

Особенности гипотезы Мечникова

Гипотеза И. И. Мечникова, предложенная им 1877-1886 гг, считается достаточно обоснованной и альтернативной гипотезе гастрея. Ученый изучал эмбриональное развитие низших многоклеточных — губок и кишечнополостных. Он выяснил, что в процессе образования двухслойной стадии в них происходит иммиграция, а не впячивание. Под иммиграцией имеется в виду вползание отдельных клеток стенки бластулы в ее полости. Такой примитивный процесс образования гаструлы, по мнению ученого, был первичным. Инвагинация же — это результат сокращения и упрощения развития, происходивших в ходе эволюции. Шарообразные колонии гетеротрофных жгутиковых были предками многоклеточных — так считал Мечников. Они плавали в воде и употребляли в пищу фагоцитирующие мелкие частицы. В качестве прототипа такой колонии могли выступать пелагические шаровидные колонии воротниковых жгутиковых или Sphaeroeca volvox. После захвата питательной дольки некоторые клетки утрачивали жгутик и превращались в амебоидных. После этого они погружались вглубь колонии, которая была заполнена бесструктурным киселем. Впоследствии они могли возвращаться на поверхность. У современных губок тоже наблюдается такое явление. Их жгутиковые клетки хоаноциты после заполнения пищей могут превращаться в амебоидные и перемещаться в паренхимы. В последних происходит пищеварение, после чего клетки возвращаются на место. С течением времени произошла дифференциация клеток на:

• клетки, обеспечивающие колонии;
• клетки, которые питались и питали других.

В результате колония утратила вид полого шара, так как внутри находилось скопление фагоцитов. Воротниковые жгутиковые являются ближайшими к организмам такого типа: они способны образовывать колонию, где во внешнем слое находятся воротниковые жгутиковые, а во внутреннем — амебоидные клетки. Поначалу временная дифференциация клеток превратилась в постоянную, что стало причиной преобразования колонии одноклеточных в многоклеточный организм. Он имел два слоя клеток:

1. Наружный (базальный) — кинобласт.
2. Внутренний (амебоидный) — фагоцитобласт.

Такие организмы питались благодаря жгутиковым клеткам, которые захватывали кинобласт органических частиц из толщи воды, а затем передавали их амебоидным клеткам фагоцитобласта. Получившийся гипотетический многоклеточный организм Мечников назвал фагоцителой — так он подчеркивал роль фагоцитоза в ее появлении.

Возникновение основных царств эукариот.

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭВОЛЮЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА.

С самого начала эволюция растений и животных происходила во взаимосвязи. Растения поставляли для животных пищу и кислород, те, в свою очередь, снабжали их углекислым газом и удобрениями. Однако ведущая роль в органической эволюции принадлежала все-таки растениям, так как именно они образовали основную массу первичного органического вещества и кислорода, без которых была бы невозможна эволюция животных. Ход эволюции растительного мира представлен филогенетическим древом.

Жизнь в воде. Первые растения — водоросли. Родоначальниками растительного мира считают низшие растения — водоросли. Они произошли от первых древнейших ископаемых прокариот — цианобактерий. В своем эволюционном развитии водоросли прошли усложнение от одноклеточности через колониальность к многоклеточности. В их жизненном цикле наметилось разделе-ние на два поколения: бесполое (спорофит) и половое (гаметофит). Самые ранние свидетельства жизни на Земле — окаменевшие продукты жизнедеятельности сине-зеленых водорослей — строматолиты. Самые ранние относятся к архею (примерно 3, 5 млрд. лет назад).

Филогенетическое древо растительного мира

Одноклеточные водоросли имеют микроскопические размеры. Многоклеточные водоросли в ходе эволюции достигли значительной величины тела (слоевища), не имеющего корней, стеблей и листьев. Жизнь большинства водорослей связана с водой. Объясняется это не только тем, что клетки их тела быстро высыхают на воздухе, но и тем, что их гаметы могут передвигаться с по-мощью жгутиков в водной среде. Приспособление водорослей к жизни в воде проявилось и в появлении у них разнообразных пигментов, с помощью которых осуществляется фотосинтез.

Например, зеленые водоросли содержат хлорофилл и обитают в слоях воды, хорошо проницаемых для света. Бурые водоросли встречаются глубже, где света меньше, поэтому помимо зеленого пигмента у них есть бурый, обеспечивающий дополнительное поглощение солнечных лучей. Красные водоросли (багрянки) обитают на глубинах, где света ничтожно мало. Достигающие таких глубин голубые лучи солнечного спектра поглощаются красным и синим пигментами.

Водоросли: 1 — хлорелла (зеленые); 2 — саргассум (бурые); 3 — филлофора (красные)

Выход на сушу. Первые споровые растения. Выход растений на сушу — важнейший ароморфоз в развитии жизни на Земле. Он был подготовлен всем предыдущим ходом эволюции неорга-нической и органической природы: почвообразованием, накоплением в атмосфере молекулярного кислорода и формированием озонового экрана, специализацией клеток и появлением тканей с разнообразными функциями.

Все сухопутные растения произошли от зеленых водорослей, о чем свидетельствует присутствие в их клетках хлорофилла. Неизвестная предковая форма дала две эволюционные ветви: одна из них привела к возникновению первых наземных растений — риниофитов, а другая — к появлению мхов.

Риниофит

Риниофиты не имели отчетливого деления на корни, стебли и листья. Однако у них развились покровная и проводящая ткани, обеспечившие им защиту от высыхания и транспорт растворов питательных веществ. Вторая эволюционная ветвь — мхи — оказалась менее приспособленной к жизни на суше, в связи с чем, является тупиковой. Мхи стали развиваться в ходе эволюции в направлении преобладания в жизненном цикле полового поколения (гаметофита), спорофит у них развит слабее и целиком существует за счет гаметофита, паразитируя на нем. Для протека-ния полового процесса гаметофиту мхов требуется вода. Однако у мхов нет проводящих тканей, поэтому они приобрели в ходе эволюции особое свойство — гигроскопичность, т.е. способ-ность пассивно всасывать воду. Она позволила мхам приспособиться к жизни на суше во влажных местах.

Мхи: 1— кукушкин лен; 2 — сфагнум

Освоение и завоевание суши. Папоротникообразные. Выход первых растений на сушу привел к образованию высших споровых растений — папоротникообразных. Изменение структуры их органов играло важную роль в их эволюции на суше. Ветвистая форма побегов во много раз увеличила площадь улавливания надземной частью растения солнечного света и поглощения углекислого газа. Корнеподобные выросты (ризоиды) и настоящие корни не только удерживают растения в почве, но и обеспечивают эффективное всасывание из нее воды и минеральных веществ.

Папоротникообразные: 1 — плаун булавовидный; 2 — хвощ лесной; 3 — папоротник страусопер

Параллельно с усложнением строения и функций вегетативных органов эволюционировал у папоротникообразных и процесс размножения. В их жизненном цикле стал преобладать споро-фит. Гаметофит представлен небольшой зеленой пластинкой — заростком. Этот ароморфоз имел важное значение для эволюции растительного мира на Земле. Спорофит стал самостоятель-ным растением, не связанным с гаметофитом, поэтому он увеличился в размерах и эволюционировал не только в травянистые, но и в древесные формы. Из древних папоротникообразных сформировались первые леса, и растения окончательно завоевали сушу.

Усложнение размножения. Семенные растения. Одним из важнейших этапов в эволюции растений считается появление семенных папоротников. У этих вымерших растений произошла дифференциация спорангиев и спор, что привело к развитию разных по размерам мужского и женского гаметофитов. Крупнейшим ароморфозом стало преобразование женского спорангия в семязачаток, а мужского — в пыльцевые гнезда. В результате этих процессов на Земле появились голосеменные, у которых женский гаметофит представлен семязачатком с яйцеклеткой, а мужской — пыльцевым зерном. Половые клетки у голосеменных формируются во внутренних тканях, поэтому вода перестала играть роль необходимого условия для протекания полово-го процесса.

Голосеменные — сосна обыкновенная. Побеги с женскими (а) и мужскими (б) шишками

Не менее важным ароморфозом у голосеменных растений стало размножение не спорами, лишенными запасов питательных веществ, а семенами. Семена хорошо защищены покровами и содержат запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша при прорастании. Это позволило голосеменным широко распространиться по планете, даже в условиях засушливого и холодного климата.

У второй группы семенных растений — покрытосеменных, или цветковых к этим ароморфозам добавились еще два. Первый состоял в появлении цветка, ставшего важнейшим приспособлени-ем к опылению и оплодотворению. Другой ароморфоз — развитие плода, органа обеспечившего защиту и распространение семян. Кроме ароморфозов покрытосеменные в ходе эволюции приобрели ряд идиоадаптаций. Так, их цветки приспособлены к разным способам опыления, а плоды и семена — к разным способам распространения. Многие покрытосеменные стали листо-падными растениями, что связано с приспособлением к сезонным изменениям климата. Все эти особенности обеспечили покрытосеменным в настоящее время господствующее положение в растительном мире.

Покрытосеменные (цветковые): 1 — боярышник; 2 — шафран

Основные черты эволюции растительного мира.

1. Уменьшение от водорослей к голосеменным и покрытосеменным растениям в жизненном цикле доли полового (гаметофита) и преобладание бесполого (спорофита) поколения.

2. Переход от наружного оплодотворения (у водорослей, мхов) к внутреннему оплодотворению; утрата зависимости полового процесса от воды.

3. Разделение тела растений на корни, стебли и листья. Развитие тканей для выполнения функций опоры, защиты, питания, транспорта и др.

4. Приспособление семенных растений к разным способам опыления, распространения семян и плодов.

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНОГО МИРА.

Эволюция животного мира неразрывно связана с эволюцией растений. Животные нуждаются в органических веществах, создаваемых растениями. Это обусловило главное направление их эволюции по пути развития органов, обеспечивающих поиск, захват и переваривание пищи. Ход эволюции животных представлен филогенетическим древом.

Жизнь в воде. Первые животные — простейшие. Предки всех животных — древние простейшие, имевшие жгутики. На это указывает их сходство с одноклеточными водорослями — предками растений. Несмотря на одноклеточность, простейшие — довольно сложно организованы. В их клетках находятся органеллы, выполняющие функции, аналогичные органам многоклеточных животных. Клетка простейших — самостоятельный организм, у которого произошла специализация органелл. Жгутик отвечает за движение, пищеварительные вакуоли — за переваривание пищи. В этих условиях дальнейшие эволюционные изменения простейших могли пойти лишь по пути увеличения числа органелл в клетке. Появились многожгутиковые и многоядерные формы, у которых процессы жизнедеятельности стали протекать более интенсивно.

Простейшие: 1 — амёба; 2 — лямблия; 3 — трипаносома

Филогенетическое древо животного мира

Двухслойные животные — кишечнополостные. Специализация клеток у кишечнополостных привела к появлению у них тканей, органов, обособлению наружного и внутреннего слоев. Внешне почти все кишечнополостные похожи на мешок, в верхней части которого расположено ротовое отверстие, ведущее в пищеварительную полость. Ее обособление привело к развитию у кишечнополостных ловчих щупалец, снабженных стрекательными клетками. Способность щупалец к сокращению стала стимулом к развитию у кишечнополостных сетчатой нервной системы и органов чувств. Однако некоторые черты организации кишечнополостных препятствовали их прогрессивной эволюции. Так, лучевая симметрия тела и отсутствие мускулатуры ограничивают передвижение этих животных. Поэтому среди них много форм, ведущих малоподвижный и прикрепленный образ жизни.

Кишечнополостные: 1 — стебельчатая гидра; 2 — красный коралл; 3 — медуза корнерот

Первые трехслойные животные — плоские черви. Активно передвигаться по грунту и в толще воды впервые в ходе эволюции смогли те многоклеточные животные, которые в результате ароморфозов приобрели промежуточный зародышевый слой и двустороннюю, или зеркальную, симметрию тела. Следствием этого стало разделение тела на брюшную и спинную стороны, выделение в нем переднего и заднего концов, образование мышц. Например, такие признаки хорошо заметны у свободно-живущих плоских червей — планарий. Подвижность и хищный образ жизни этих червей привели к развитию у них на переднем конце тела органов чувств: глазков и осязательных щупалец, что повлекло за собой усложнение нервной системы. Разделение тела на спинную и брюшную стороны также сыграло свою эволюционную роль. Спинная сторона тела этих червей стала выполнять защитную функцию, а брюшная — функцию питания: на ней открылось ротовое отверстие.

Плоские черви: 1— молочно-белая планария; 2 — морская планария

Прогрессивные черты организации плоских червей позволили им не только освоить водную среду, но и проникнуть на сушу. Черви ряда видов стали обитать в почве. Другие перешли к паразитическому образу жизни. От плоских червей произошли круглые и кольчатые черви, а от последних — членистоногие, у которых появились признаки, обеспечившие им выход на сушу и распространение на ней.

Первый выход и освоение животными суши. Членистоногие. Главной предпосылкой завоевания членистоногими суши было развитие у них в результате ароморфозов расчлененных конеч-ностей рычажного типа и твердого хитинового покрова. Такие группы членистоногих, как ракообразные, остались жить в воде, а паукообразные и насекомые освоили наземновоздушную и почвенную среды. Наибольшего эволюционного расцвета среди членистоногих достигли насекомые. Этому способствовали их рычажные конечности, ротовые аппараты и трахеи. Вместе с тем некоторые черты организации насекомых ограничили возможности их эволюции. Например, хитиновый покров препятствовал увеличению размеров тела вследствие своей жесткости и большой массы. Это было преодолено в развитии хордовых, достигших на Земле не меньшего, чем насекомые, эволюционного расцвета.

Членистоногие: 1 — краб; 2 — сенокосец; 3 — бабочка дневной павлиний глаз

Первые хордовые животные. Жизнь в воде. Рыбы.

Самый крупный ароморфоз хордовых — появление внутреннего скелета. Он служит опорой тела и защитой органов. Предками хордовых животных были вымершие бесчелюстные рыбы. От них в ходе эволюции произошли первые челюстноротые рыбы, у которых из первой пары жаберных дуг образовались подвижные челюстные кости, а на теле из кожных складок развились плавники. Эти ароморфозы позволили рыбам активно захватывать пищу и значительно увеличили их скорость и маневренность передвижения в воде, что способствовало развитию голов-ного мозга. Дальнейшая эволюция рыб шла по пути совершенствования скелета и плавников. У рыб одной группы (хрящевых) развился хрящевой скелет, у рыб другой группы (костных) — костный.

Рыбы: 1 — рифовая акула (хрящевые); 2 — голавль (костные)

Второй выход животных на сушу. Земноводные. От первых наземных позвоночных — ихтиостег — потомков кистеперых рыб произошли стегоцефалы, а от них остальные земноводные, встав-шие на путь идиоадаптации к разным условиям существования. Земноводные приобрели ряд эволюционно продвинутых черт. У них появились легкие и трехкамерное сердце, два круга кро-вообращения, пятипалые конечности, приспособленные к передвижению по суше. Соединение отделов в конечностях стало подвижным, развились суставы. Земноводные внесли заметный вклад в эволюцию животного мира, но их размножение осталось тесно связанным с водой. Поэтому им не удалось широко освоить сушу.

Земноводные: 1 — квакша; 2 — саламандра

Завоевание позвоночными суши. Пресмыкающиеся. Птицы. Млекопитающие.

Первыми позвоночными животными, завоевавшими сушу, стали пресмыкающиеся. Этому предшествовали два крупных ароморфоза — появление роговой чешуи и амниотического яйца. Кожные покровы пресмыкающихся стали непроницаемыми для воды и атмосферного воздуха.

Пресмыкающиеся: 1 — хамелеон; 2 — нильский крокодил; 3 — кобра; 4 — морская черепаха

Вследствие этого дыхательная поверхность лёгких у пресмыкающихся увеличилась, а в желудочке сердца появилась неполная перегородка. Зародышевые оболочки вокруг яйцеклетки обеспечили питание, дыхание и процессы выделения у зародыша, что сделало размножение пресмыкающихся не зависящим от водной среды. Внутреннее оплодотворение яйцеклетки, происходящее в организме самки, повысило надежность размножения. Однако в то же время оно снизило плодовитость амниотических животных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — по сравнению с земноводными и рыбами.

Дальнейшее освоение в процессе эволюции наземно-воздушной среды обитания продолжили птицы и млекопитающие. Они приобрели ряд эволюционно продвинутых черт, главные из которых теплокровность и сложное поведение.

Птицы: 1 — колибри; 2 — африканский страус

Млекопитающие: 1 — бурый медведь; 2 — рыжий кенгуру

Теплокровность, т.е. поддержание температуры тела постоянной, не зависящей от окружающей среды, осуществляется в основном благодаря повышению уровня обмена веществ. Этому способствовали четырехкамерное сердце, более совершенные легкие, перьевой и волосяной покровы, защищающие тело от колебаний температуры окружающей среды. Теплокровность расширила рамки суточной и сезонной активности птиц и млекопитающих, тем самым создав условия для их широкого распространения на Земле.

Развитие головного мозга у птиц и млекопитающих, особенно его больших полушарий, привело к усложнению их поведения. Оно проявилось прежде всего в сильно выраженной заботе о потомстве у этих животных и способности к обучению, т.е. к выработке условных рефлексов. Сложное поведение привело к различным формам группового сотрудничества, к появлению представителей высшего отряда млекопитающих — приматов, и к возникновению в ходе дальнейшей биологической и социальной эволюции человека.

Основные черты эволюции животного мира.

1. Развитие многоклеточности, специализация клеток, появления тканей, органов и систем органов.

2. Образование наружного и внутреннего скелетов — опоры тела и защиты органов, развитие подвижных рычажных конечностей.

3. Появление нервной системы и усложнение поведения, обеспечивших приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды.

4. Становление форм группового взаимодействия, отделяющих биологическую форму эволюции от социальной.

ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКАЯ ТАБЛИЦА.

История появления и формирования нашей планеты — это миллиарды лет. Ученые считают, что образование Земли произошло приблизительно 5-7 млрд. лет назад. На протяжении многих лет на ней не было жизни — она была пустым небесным телом. Жизнь на планете зародилась около 4,5 млрд. лет назад. Для удобства история развития Земли была разбита учеными на конкретные временные отрезки, которые стали называть эрами и периодами. Каждая из эпох отличается от других особенными климатическими условиями, особенностями флоры и фауны.

Геохронологическая таблица — графическое отражение того, как разбита история развития нашей планеты. В ней отражены эры развития жизни на земле. Такая таблица часто встречается на тектонических картах географических атласов и демонстрирует эволюцию органического мира Земли.

ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ И КЛАССИФИКАЦИИ ОРГАНИЗМОВ.

Систематика изучает биологическое разнообразие организмов. Основная цель любого систематического исследования — классификация существующего (и существовавшего ранее) много-образия и установление родственных и эволюционных отношений между видами и другими группами организмов (таксонами). Высшая таксономическая категория в систематике — царство (Regnum). Современные систематики выделяют от трех до девяти царств органического мира. Наиболее широко известны системы известного американского биолога Р. Х. Уиттекера (обосно-вавшего выделение пяти царств живой природы) и одного из крупнейших отечественных ботаников, академика А. Л. Тахтаджяна. Согласно представлениям последнего, на Земле существуют четыре царства органического мира: Царство Прокариоты включает бактерии, сине-зёленые водоросли (цианобактерии) и лучистые грибки (актинобактерии, актиномицеты). Царство Грибы объединяет в себе гетеротрофные неподвижные, большей частью нитчатые организмы. Царство Растения состоит из фотосинтезирующих эукариотических организмов (по мнению других систематиков, оно должно включать только высшие растения). Царство Животные — организмы, клетки которых лишены плотной клеточной оболочки, не содержат пластид и фотосинтети-ческих пигментов. По традиции организмы, входящие в царства прокариот и грибов, рассматриваются здесь вместе с царством растений в узком, современном его понимании. Задача сис-тематики — каталогизация, сопоставление и анализ признаков организмов и создание на этой основе классификационной системы, которая отражала бы эволюционные взаимоотношения между организмами, являлась бы отражением эволюционного процесса. Классификационная система подразделяется на соподчиненные друг другу систематические категории, или единицы, — таксоны. Основная таксономическая категория, используемая в биологической систематике, — вид. Специфика каждого вида выражена морфологически и служит выражением его генети-ческих особенностей. Близкие виды образуют роды, близкие роды — семейства, семейства — порядки, порядки — классы, классы — отделы, и, наконец, отделы образуют царства органичес-кого мира. Каждое растение принадлежит к ряду последовательно соподчиненных таксонов. Это иерархическая система классификации. В биологии любое научное название вида (в том чис-ле и вида растений) состоит из двух латинских слов (является бинарным): и него входят название рода и видовой эпитет. Например, паслён чёрный. Каждый род (в том числе род Паслён) содержит в своем составе определенное количество видов, отличающихся друг от друга своей морфологией, биохимией, экологией, ролью в растительном покрове и другими свойствами. Бинарные латинские названия растений приняты научным сообществом, понятны специалистам разных стран и закреплены в Международных номенклатурных кодексах, регулирующих и определяющих таксономические правила. В научных публикациях следует пользоваться международной номенклатурой, а не местными названиями растений. Основателем бинарной но-менклатуры является выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707-1778), который в 1753 г. опубликовал свой труд «Виды растений». Положение вышеназванного вида (паслён чёрный) в современной классификационной системе таково: Царство — растения. Отдел — покрытосеменные, или цветковые растения. Класс — двудольные. Порядок — норичнико-цветные. Семейство — паслёновые. Род — паслён. Вид — паслён чёрный.

Весь органический мир по принципу наличия клетки в организме разделяется на две империи — империи Неклеточные и Клеточные. Империя Неклеточные образована одним надцарством, в свою очередь состоящим из одного царства — Вирусы. Империя Клеточные по наличию в клетках ядра делится на два надцарства — Прокариоты и Эукариоты. Прокариоты образованы царством Прокариот, состоящего из двух отделов — отдел Бактерии и отдел Синезеленые водоросли. Эукариоты образованы тремя царствами — Растения, Животные, Грибы. Система орга-нического мира образована таксономическими единицами, или таксонами. Таксон (систематическая единица) — группа организмов, объединенных определенными признаками. Различают таксоны нескольких уровней. В настоящее время высшим таксоном считается Империя организмов, а элементарным таксоном — вид. Наука об определении и классификации организмов в соответствии с их эволюционными взаимоотношениями называется таксономией. Необходимо знать следующие таксоны животных и растений.

1. Таксоны царства Животные (в порядке убывания): царство → тип → класс → отряд → семейство → род → вид (некоторые таксоны опущены, например подтип, подотряд, подсемейство и др.).

2. Таксоны царства Растения (в порядке убывания): царство → отдел → класс → порядок → семейство → род → вид (некоторые таксоны опущены, например подотдел, подкласс, подпорядок и др.). Важно помнить, что организмы имеют родовое и видовое название (характеризуются бинарной номенклатурой), например одуванчик лекарственный (одуванчик — родовое название; лекарственный — видовое), лягушка травяная, жаба обыкновенная и т. д. В науке используют двойные латинские названия, что делает систематику (таксономию) растений, животных, грибов международной наукой.

КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ ПО ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РОЛИ, ИСХОДЯ ИЗ СПОСОБОВ ПИТАНИЯ.

По типу питания организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов.

В зависимости от экологической роли эти организмы разделяют на несколько групп.

1. Продуценты — автотрофы, которые из неорганических соединений синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всех других организмов. Экологическая роль продуцентов состоит в том, что они составляют начало всех пищевых цепей и в круговороте веществ осуществляют перевод неорганических веществ в органические. К продуцентам относят все расти-тельные организмы (водоросли, покрытосеменные, голосеменные и т. д.), а также хемосинтетики (например, серобактер).

2. Консументы — организмы, усваивающие органические вещества и частично переводящие их в неорганические, а частично — в органические соединения нового вида. Консументы «пере-дают» органические вещества от одного звена пищевой цепи к другому. Консументы делятся на несколько групп по порядку нахождения в пищевой цепи. Консументы 1-го порядка — это рас-тительноядные животные — фитофаги (заяц, овцы и др.); они переводят органические вещества растительного происхождения в органические вещества животного происхождения и часть органических веществ превращают в неорганические за счет процессов диссимиляции. Консументы 2-го порядка — плотоядные животные, питающиеся другими животными, в частности, растительноядными. Существуют консументы более высоких порядков.

3. Редуценты — гетеротрофные организмы, главная экологическая функция которых состоит в превращении органических веществ в неорганические. К редуцентам относят гнилостные бак-терии, грибы (сапрофиты), дождевых червей и т. д. Особую роль среди редуцентов занимают детритофаги — организмы, питающиеся детритом. Редуценты завершают пищевые цепи, за счет их деятельности замыкается цикл в круговороте веществ в природе — неорганические вещества, образовавшиеся из органических, вновь вступают в цикл, являясь основой минерального питания продуцентов. Необходимо отметить, что редуценты не только превращают органические вещества в неорганические — часть потребляемых ими органических веществ использу-ется для синтеза органических веществ, образующих тело редуцентов, но в итоге деятельности редуцентов процесс превращения органики в неорганику преобладает. Аналогичное замеча-ние можно сделать и относительно деятельности продуцентов: продуценты часть синтезируемых ими органических веществ преобразуют в неорганические (в процессах диссимиляции), но в итоге деятельности этих организмов из неорганических веществ синтезируются органические (этот процесс преобладает). Следовательно, вышерассмотренные организмы в природных сообществах образуют цепи питания, в которых реализуется перенос веществ и энергии и за счет которых осуществляется круговорот веществ в природе. Пищевые цепи многообразны, в них участвует большое число различных организмов, отдельные пищевые цепи перекрещиваются, что приводит к возникновению пищевых сетей. Многочисленность участников пищевых цепей и сетей способствует их устойчивости в природе, так как исчезновение одного из звеньев цепи легко заменяется другим звеном цепи. Примерами простых пищевых цепей являются:

Травянистые растения, произрастающие в водоеме (продуценты) → Растительноядные насекомые — жуки, стрекозы (консументы 1-го порядка) → Земноводные, питающиеся насекомыми (лягушка обыкновенная и др. — консументы 2-го порядка) → Водные пресмыкающиеся (например, уж обыкновенный — консумент 3-го порядка) → Хищные птицы, питающиеся ужами (консумент 4-го порядка). Гнилостные бактерии, разлагающие трупы умерших хищных птиц (редуценты).

Злаковые растения → Птицы, питающиеся злаками → Человек Гнилостные бактерии, разрушающие трупы людей. Злаки (пшеница) Кузнечики → Землеройка Хорь → Хищные птицы, питающиеся хорями → Гнилостные бактерии, уничтожающие трупы хищных птиц.

Основным признаком пищевой сети, отличающим ее от пищевых цепей, является наличие в первой нескольких взаимосвязанных цепей питания. Сети питания возникают в процессе эволю-ции в природных сообществах организмов (биогеоценозах) и являются основой устойчивости данного биогеоценоза в природных условиях. При небольших изменениях внешних условий пищевая сеть позволяет сохранить данное сообщество в течение длительного времени. Однако резкое изменение условий может привести к гибели данного биогеоценоза, что важно учиты-вать при воздействии хозяйственной деятельности человека на тот или иной регион.